Akademik

Семейство льновые (Linaceae)

Семейство льновые (Linaceae):         Семейство льновых, включающее 18 родов и около 330 видов, распространено по всему земному шару, но главным образом в умеренных и субтропических его областях. Льновые — это преимущественно травы (4 рода и около 250 видов), реже деревья, кустарники и полукустарники. Довольно многие представители семейства являются древесными лианами (виды родов гузония — Hugonia, дурандея — Durandea), лазящими посредством крючковидных шипов (метаморфизированные нижние ветви соцветия), закрученных наподобие бараньих рогов (рис. 142). Листья очередные или супротивные, цельные, обычно с прилистниками, которые часто в виде стипулярных желёзок, как у льна (Linum). Цветки собраны в верхушечные или пазушные соцветия (кистевидные, метельчатые, пучковидные, щитковидные, симподиальные завитки у льна) или иногда одиночные. Они небольшие по размеру, редко крупные (род рейнвардтия — Reinwardtia), актиноморфные, обоеполые, 5-членные или иногда 4-членные. Чашелистики свободные или при основании сросшиеся, одинаковые или, как у гугонии, разные по размерам и форме, часто по краям с железистыми волосками. Лепестки свободные, разнообразной окраски, особенно у льна (синие, голубые, розовые, желтые, красные, белые, табл. 38), часто с ноготками, образующими трубку, особенно длинную у южнокитайского и индокитайского рода тирпитция (Tirpitzia, рис. 143); у американского рода гесперолинон (Hesperolinon) лепестки при основании с ушками и выростами. Тычинок 5, редко 4, одинаковой длины, или их 10—15, 5—10, или 20—25, неодинаковой длины; нити тычинок обычно расширены и более или менее высоко сросшиеся в трубку, обычно несущую снаружи нектарные желёзки; в выемках трубки между нитями фертильных тычинок часто имеются стаминодии. Гинецей синкарпный, из 5—3, редко 2 плодолистиков со свободными, редко только при основании, или почти до верхушки, или полностью сросшимися столбиками; завязь верхняя, 5—3(2)-гнездная, с 2—1 семязачатками в каждом гнезде; часто (например, у льна) гнезда разделены ложной (т. е. не связанной с плацентой) Неполной или почти полной перегородкой. Плод большей частью септицидная коробочка, реже костянковидный или деревянистый, односемянный (род ктенолофои — Ctenolophon). Семена с прямым зародышем и обычно тонким эндоспермом или без эндосперма, но у азиатского рода индорухера (Indorouchera) он толстый; иногда семена с ариллусом или крылом.

,
,

        Льновые разделяют на 3 подсемейства: ктенолофоновые (Ctenolophonoideae), собственно льновые (Linoideae) и иксонантовые (Ixonanthoideae). Подсемейство ктенолофоновых монотипное. Его единственный род ктенолофон (3 вида) включает деревья, произрастающие в Юго-Восточной Азии и тропической Африке. Подсемейство льновых (12—13 родов и около 290 видов) распространено по всему земному шару. Сюда входят все травянистые представители семейства: лен (около 230 видов), гесперолинон (12 видов), радиола (Radiola, 1 вид) и анизадения (Anisadenia, 2 вида в Гималаях и Центральном Китае). Лен произрастает главным образом в умеренных и субтропических областях обоих полушарий, но преимущественно в Старом Свете. Среди его представителей преобладают многолетние травы, немногие виды — однолетники или полукустарники, а один вид — лен древовидный (L. arboreum), растущий в Греции и на юго-западе Малой Азии, — кустарник высотой до 1 м. Род гесперолинон включает однолетние виды, ограниченные в своем распространении почти исключительно прибрежными районами штата Калифорния. Радиола льновидная (R. linoides) — мелкий однолетник, имеет самый обширный, из всех льновых ареал, встречаясь в Европе, Средиземноморье, в умеренных областях Азии и горах тропической Африки. Из 8 древесных родов этого подсемейства два произрастают в тропической Америке, а остальные — в Старом Свете, в тропической и отчасти субтропической Азии, а также в тропической Африке, Новой Гвинее, Новой Каледонии и островах Фиджи. Среди них много лиан (роды гугония — 40 видов, индорухера и др.). Род индорухера (3 вида в Индокитае), являющийся самым примитивным не только в семействе льновых, но и во всем порядке гераниевых, включает и деревья. Подсемейство иксонантовых (5 родов и около 35 видов) распространено в тропиках Старого и Нового Света. Из наиболее крупных родов отметим иксонантес (Ixonanthes, 12 видов), представленный деревьями, обитающими в тропической Азии и Новой Гвинее.

        Древесные представители льновых растут преимущественно в тропических лесах и кустарниковых зарослях. В крайне жарких и сухих климатических условиях Калифорнии и прилегающих районов на крутых серпентиновых склонах в поясе чапарали (заросли вечнозеленых кустарников) обитают все виды гесперолинона.

        В довольно разнообразных экологических условиях встречаются льны. Чаще всего они обитают на сухих каменистых, глинистых, известняковых и травянистых склонах, в кустарниках, горных степях, на субальпийских и альпийских лугах, а иногда даже на засоленных болотах.

        Сведения об опылении льновых имеются только в отношении их травянистых представителей. Многим но преимущественно многолетним льнам свойственна диморфная гетеростилия (см. первоцвет). Впервые она была замечена у льна многолетнего (L. perenne) монографом рода Планшоном в 1848 г. Ч. Дарвин (1864), детально изучавший гетеростильные виды из разных семейств (например, первоцвет, дербенник), установил, что у льна многолетнего и длинностолбиковые и короткостолбиковые формы являются самостерильными, т. е. у них при опылении рылец пыльцой того же самого цветка семян не образуется. Последующими исследователями этот вывод был подтвержден как на льне многолетием, так и на других видах. Было доказано, что, в отличие от гетеростилъных первоцветов, у которых наблюдается частичная самосовместимость (самофертильность), гетеростильные льны обладают полной самонесовместимостыо. Опылителями льнов являются шмели, медоносные пчелы, цветочные мухи и трипсы. Полагают, что некоторую роль играет и ветер. При перекрестном опылении у гетеростильных льнов, так же как и у первоцвета и других гетеростильных растений, наилучшие результаты получаются. при так называемом законном, легитимном опылении, т. е. когда на рыльца одного цветка попадает пыльца от пыльников другого цветка, находящихся на одном с ними уровне (см. схему легитимного перекрестного опыления у первоцвета). Пыльцевые зериа гетеростильных льнов, подобно гетеростильным представителям других семейств, обладают диморфизмом. Но они различаются не по размеру, как у первоцвета, а по скульптуре экзины, подобно кермеку и армерии из семейства плюмбаговых. Среди льнов нередки и гомостильные виды. Их цветки самофертильны, и самоопыление является у них преобладающим способом опыления. Пыльцевые зерна гомостильных видов имеют такую же скульптуру, как у короткостолбиковой формы гетеростильных видов. Рыльца у них расположены на одном уровне с пыльниками (см. рис. 143). Гомостильными являются все североамериканские (40 видов) и южноамериканские (17 видов) представители льна. Из европейских льнов назовем лен узколистный (L. angustifolium), лен слабительный (L. catharticum), из североафриканских — лен крупноцветковый (L. grandiflorum, рис. 143). Гомостилия свойственна и культурному льну (L. usitatissimum). Рыльца у него достигают зрелости еще в бутоне, за 1—2 дня до распускания цветка, а вскрывание пыльников происходит в период его раскрытия. К этому времени пыльники, расположенные прежде ниже рылец, достигают их уровня и находятся в контакте с ними в течение всего периода цветения. Лен культурный — это преимущественно самоопыляющееся растение. Но у него может происходить и перекрестное опыление. Опытами с искусственным перекрестным опылением установлено, что в этом случае развиваются более жизнеспособные семена.

        Интересно заметить, что однолетние виды льна, эволюционно более молодые, чем многолетние, являются, как правило, гомостильными. Подсчитано, что из 36 видов европейских льнов 22 вида — гетеростильные многолетники и только 4 — гомостильные многолетники, 7 видов — гомостильные однолетники и 3 — гетеростильные однолетники. На основании этого был сделан вывод, что гетеростилия является у льнов первичной, т. е. более примитивным признаком, чем гомостилия. Полагают, что и у кислицы гомостильные виды произошли от гетеростильных, и у армерии мономорфные виды являются производными видов с диморфными пыльцой и рыльцами. Но в отношении первоцветов существует другое мнение. Гетеростилия у них считается вторичной, а гомостилия может быть как первичной (у примитивных азиатских видов), так и вторичной, связанной с неблагоприятными условиями их произрастания (у высокогорных и арктических видов). У льнов такой тенденции не наблюдается. Например, альпийский подвид льна многолетнего такой же гетеростильный, как типовой равнинный подвид. В популяциях гетеростильных льнов не встречаются гомостильные особи, как, например, у первоцвета обыкновенного.

        Гомостильными являются все виды (однолетники) близкого ко льнам рода гесперолинон. Им свойственна так называемая псевдоклейстогамия: опыление и оплодотворение у них происходит в бутоне, до раскрывания цветка. Это связывают с тем, что цветение гесперолинона приходится на самый жаркий и сухой период, неблагоприятный для перекрестного опыления или самоопыления в раскрывшихся цветках.

        Сведений о распространении диаспор льновых очень мало. Семена льна при увлажнении ослизняются и могут приклеиваться к ногам животных, телегам и т. п. и таким образом распространяться. Растений с ослизняющимися семенами очень много в пустынях Северной Африки и Аравии и в связи с этим существует мнение, что ослизнение семян является важным приспособлением для закрепления их вблизи материнского растения, где больше благоприятных условий для прорастания семян и выживания сеянцев. Возможно, что аналогичную роль ослизнение семян играет и у льна, многие виды которого свойственны сухим местообитаниям. Полагают, что лен трехпестичный (L. trigynum) распространяется муравьями. Крылатые семена, имеющиеся у многих видов подсемейства иксонантовых, разносятся ветром. У представителя этого же подсемейства — рода аллантоспермум (Allantospermum) — обитающего на островах Мадагаскар и Калимантан, происходит саморазбрасывание семян из внезапно вскрывающейся коробочки.

        Семейство льновых дало человеку важное волокнистое и масличное растение лён культурный, широко возделываемый на всех континентах. Волокно получают из стеблей льна, масло — из семян. Из льняного волокна получают различные ткани — от брезента до батиста, широко используемые в технике и быту.

        В семенах льна содержится 30—47% жирного быстро высыхающего масла, имеющего важное техническое значение. Из него приготовляют олифу, лаки, масляные краски (в том числе и для живописи); его используют для производства линолеума, клеенки, искусственной кожи, мыла. Остающийся после отжима масла льняной жмых служит ценным кормом для молочного скота. Льняное масло и сами семена применяют и в медицине. В пищу льняное масло употребляют в незначительном количестве.

        Многочисленные сорта льна разделяют на 3 основные группы: лен-долгунец, или прядильный, лен-межеумок и лен-кудряш, или масличный. Лен-долгунец (рис. 143, 6) имеет высокий стебель (70—125 см), слабо ветвящийся на верхушке. Этот лен дает наиболее ценное, длинное волокно, ради которого его главным образом и возделывают в СССР (нечерноземная зона РСФСР и Украины, БССР, Прибалтийские республики), Польше, Финляндии, Чехословакии, Франции, Бельгии, Нидерландах, Аргентине и некоторых других странах.

        У льна-кудряша (рис. 143, 7) более короткие стебли (высотой 20—50 (70) см), сильно ветвящиеся от нижней трети стебля или почти от основания, с большим количеством (до 140—150) цветков и с более крупными коробочками и семенами. Он дает высокий урожай семян, и возделывают его почти исключительно как масличную культуру. Лен-кудряш выращивают главным образом в горных районах Индии, Аргентине, странах Западной Азии (Иран, Сирия, Палестина), в СССР (преимущественно в Казахстане, Средней Азии, в горах Закавказья, в Поволжье, степных районах Украины, в центрально-черноземных областях и на Северном Кавказе). Лен-межеумок занимает промежуточное положение между долгунцом и кудряшом, и возделывают его преимущественно на семена.

        Лен является одним из древнейших культурных растений. Имеются достоверные данные, что в Египте, Сирии и Палестине льняные ткани изготовляли за 5—3 тысячелетия до н. э. Льняным полотном обвертывали египетские мумии. Среди археологических находок на юге Центральной Европы, в Швейцарии, Северной Италии и Австрии, датируемых неолитом, были обнаружены ткани, большинство из которых изготовлены из льна. Остатки льна были найдены в свайных постройках на Боденском озере, сооруженных около 3000 лет до н. э. На Руси лен известен с незапамятных времен. Семена льна, части прялок и отпечатки тканей были найдены при археологических раскопках свайного поселения на реке Модлоне в Вологодской области, относящегося к началу II тысячелетия до н. э. В X—XIII вв. лен получил повсеместное распространение, а в XIII—XVI вв. Новгород и Псков стали основными центрами выращивания и торговли льном.

        В диком виде культурный лен не известен. Существует мнение, что наиболее вероятным его родоначальником является очень полиморфный вид лен узколистный (L. angustifolium) — который в древности возделывали в Средиземноморских странах наряду с льном многолетним и льном австрийским (L. austriacum). Родиной масличных сортов льна считают горные районы Индии. Происхождение же льнов-долгунцов связывают с северо-западными районами древней Руси. Предполагают, что долгунцы возникли от низкорослых льнов, завезенных скифами из Азии. Некоторые виды льна разводят как декоративные растения (например, лен крупноцветковый). Из других льновых имеет значение гугония таинственная (Н. mystax), корни которой используют в Индии как противоглистное средство и от укусов змей, а также произрастающая в тропической Африке гугония туполистная (Н. obtusifolia), плоды которой используют как овощ.