(Aves)
класс позвоночных, объединяющий животных, которые отличаются от всех прочих животных наличием перьевого покрова. Птицы распространены по всему миру, весьма разнообразны, многочисленны и легко доступны для наблюдения. Эти высокоорганизованные существа чувствительны, восприимчивы, многоцветны, элегантны и обладают интереснейшими повадками. Поскольку птицы хорошо заметны, они могут служить удобным индикатором состояния окружающей среды. Если они процветают, значит, и среда благополучна. Если же их численность сокращается и они не могут нормально размножаться, состояние среды скорее всего оставляет желать лучшего. Как и у других позвоночных - рыб, земноводных, рептилий и млекопитающих, - основу скелета птиц составляет цепочка мелких косточек - позвонков на спинной стороне тела. Подобно млекопитающим, птицы теплокровны, т.е. температура их тела остается относительно постоянной, несмотря на колебания температуры окружающей среды. От большинства млекопитающих они отличаются тем, что откладывают яйца. Признаки, специфические для класса птиц, связаны прежде всего со способностью этих животных к полету, хотя некоторые их виды, например страусы и пингвины, в ходе своей позднейшей эволюции ее утратили. В результате все птицы относительно сходны между собой по форме, и с другими таксонами их не спутаешь. Еще сильнее они выделяются благодаря своим перьям, которые не обнаружены ни у одного другого животного. Итак, птицы - это оперенные, теплокровные, яйцекладущие позвоночные, изначально приспособленные к полету.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ
Современные птицы, по мнению большинства ученых, происходят от мелких примитивных пресмыкающихся, псевдозухий, которые жили в триасовом периоде приблизительно 200 млн. лет назад. Конкурируя с собратьями за пищу и спасаясь от хищников, некоторые из этих существ в ходе эволюции все более приспосабливались к лазанию по деревьям и прыжкам с ветки на ветку. Постепенно, по мере удлинения чешуй и превращения их в перья, они приобрели способность к планирующему, а затем и к активному, т.е. машущему, полету. Однако накопление ископаемых свидетельств привело к появлению альтернативной теории. Все больше палеонтологов считают, что современные птицы произошли от небольших хищных динозавров, живших в конце триаса и в юрском периоде, скорее всего из группы т.н. целурозавров. Это были двуногие формы с длинными хвостами и мелкими передними конечностями хватательного типа. Таким образом, предки птиц не обязательно лазали по деревьям, а для формирования активного полета не было необходимости в планирующей стадии. Он мог возникнуть на основе хлопающих движений передних конечностей, вероятно использовавшихся для сшибания летучих насекомых, для чего, кстати, хищникам приходилось высоко подпрыгивать. Параллельно происходили преобразования чешуй в перья, редукция хвоста и другие глубокие анатомические изменения. В свете этой теории птицы представляют собой специализированную эволюционную линию динозавров, пережившую их массовое вымирание в конце мезозойской эры.
Археоптерикс. Связать птиц с рептилиями позволило открытие в Европе остатков вымершего существа - археоптерикса (Archaeopteryx litographica), жившего во второй половине юрского периода, т.е. 140 млн. лет назад. Он был величиной приблизительно с голубя, имел острые зубы в ячейках, длинный, как у ящерицы, хвост и передние конечности с тремя пальцами, несущими крючковатые когти. Большинством признаков археоптерикс походил больше на пресмыкающееся, чем на птицу, если не считать настоящих перьев на передних конечностях и хвосте. Особенности его показывают, что он был способен к машущему полету, но только на очень короткие расстояния.
ДРЕВНЕЙШАЯ ИЗВЕСТНАЯ ПТИЦА -- археоптерикс, живший 140 млн. лет назад. Своими острыми зубами, длинным гибким хвостом и тремя когтистыми пальцами на каждом крыле он еще очень напоминал рептилию.
ПОЧТИ БЕСКРЫЛЫЙ гесперорнис с крупными веслообразными ногами появился ок. 120 млн. лет назад. У него также были зубы, но строение позвонков соответствовало типичному для современных птиц.
ДИАТРИМА - ископаемое пернатое, жившее 65 млн. лет назад. Это один из нескольких видов огромных нелетающих птиц, по-видимому, на какое-то время занявших экологическую нишу вымерших динозавров.
Другие древние птицы. Археоптерикс долгое время оставался единственным известным науке связующим звеном между птицами и рептилиями, однако в 1986 были найдены остатки еще одного ископаемого существа, жившего на 75 млн. лет раньше и сочетавшего в себе признаки динозавров и пернатых. Хотя это животное и назвали Protoavis (первоптица), его эволюционное значение вызывает споры среди ученых. После археоптерикса в палеонтологической летописи пернатых наблюдается пробел продолжительностью ок. 20 млн. лет. Следующие находки относятся к меловому периоду, когда адаптивная радиация уже привела к появлению множества видов птиц, приспособленных к различным местообитаниям. Среди приблизительно двух дюжин меловых таксонов, известных по ископаемым остаткам, особенно интересны два - Ichthyornis и Hesperornis. Оба были открыты в Северной Америке, в горных породах, сформировавшихся на месте обширного внутреннего моря. Ихтиорнис был такой же величины, что и археоптерикс, но внешне напоминал чайку с хорошо развитыми крыльями, указывающими на способность к мощному полету. Как и у современных птиц, зубы у него отсутствовали, но позвонки были похожи на рыбьи, откуда и родовое название, означающее "рыбоптица". Гесперорнис ("западная птица") был длиной 1,5-1,8 м и почти бескрылым. С помощью огромных ластовидных ног, отходивших вбок под прямым углом на самом конце туловища, он, по-видимому, плавал и нырял не хуже гагар. У него были зубы "рептильного" образца, но строение позвонков соответствовало типичному для современных птиц.
Появление машущего полета. В юрском периоде птицы приобрели способность к активному полету. Это означает, что благодаря взмахам передних конечностей они смогли преодолеть действие земного притяжения и получили массу преимуществ перед своими наземными, лазающими и планирующими конкурентами. Полет позволил им ловить в воздухе насекомых, эффективно избегать хищников и выбирать наиболее благоприятные для жизни условия среды. Его развитие сопровождалось укорочением длинного обременительного хвоста с заменой его веером из длинных перьев, хорошо приспособленным для руления и торможения. Большинство анатомических преобразований, необходимых для активного полета, завершились к концу раннего мела (ок. 100 млн. лет назад), т.е. задолго до вымирания динозавров.
Возникновение современных птиц. С наступлением третичного периода (65 млн. лет назад) количество видов птиц стало быстро увеличиваться. Этим периодом датируются древнейшие ископаемые пингвины, гагары, бакланы, утки, ястреба, журавли, совы и некоторые певчие таксоны. Кроме этих предков современных видов появилось несколько огромных нелетающих птиц, по-видимому занявших экологическую нишу крупных динозавров. Одной из них была Diatryma, обнаруженная в Вайоминге, ростом 1,8-2,1 м, с массивными ногами, мощным клювом и очень маленькими, недоразвитыми крыльями. В конце третичного периода (1 млн. лет назад) и на протяжении раннего плейстоцена, или эпохи оледенения, численность и разнообразие птиц достигли максимума. Уже тогда существовали многие нынешние виды, жившие бок о бок с теми, которые позднее вымерли. Замечательный пример последних - Teratornis incredibilis из Невады (США), огромная напоминавшая кондора птица с размахом крыльев 4,8-5,1 м; вероятно, это самое крупное из известных пернатых, способных к полету. Недавно вымершие и находящиеся под угрозой виды. Человек в исторические времена, бесспорно, способствовал вымиранию ряда птиц. Первый зафиксированный документально случай такого рода - уничтожение нелетающего голубеобразного дронта (Raphus cucullatus) с острова Маврикий в Индийском океане. За 174 года после открытия острова европейцами в 1507 вся популяция этих птиц была истреблена моряками и животными, которых они завезли на своих кораблях. Первым вымершим от рук человека видом Северной Америки стала бескрылая гагарка (Alca impennis) в 1844. Она также не летала и гнездилась колониями на атлантических островах вблизи континента. Матросы и рыбаки без труда убивали этих птиц ради мяса, жира и изготовления наживки для трески. Вскоре после исчезновения бескрылой гагарки жертвами человека стали 2 вида на востоке североамериканского континента. Одним из них был каролинский попугай (Conuropsis carolinensis). Фермеры в больших количествах убивали этих стайных птиц, поскольку тысячи их регулярно совершали набеги на сады. Другой вымерший вид - странствующий голубь (Ectopistes migratorius), безжалостно истребленный на мясо. С 1600 во всем мире исчезло, вероятно, ок. 100 видов птиц. Большинство их было представлено небольшими популяциями на морских островах. Часто не способные к полету, как дронт, и почти не боявшиеся человека и привезенных им мелких хищников, они стали легкой их добычей. В настоящее время многие виды птиц также находятся на грани вымирания или, в лучшем случае, испытывают его угрозу. В Северной Америке в самом плачевном положении находятся калифорнийский кондор, желтоногий зуек, американский журавль, эскимосский кроншнеп и белоклювый королевский дятел (возможно, уже вымерший). В других регионах большая опасность угрожает бермудскому тайфуннику, филиппинской гарпии, какапо (совиному попугаю) с Новой Зеландии - нелетающему ночному виду, а также австралийскому земляному попугаю. В незавидном положении перечисленные выше птицы оказались главным образом по вине человека, поставившего их популяции на грань исчезновения бесконтрольной охотой, непродуманным использованием пестицидов или коренным преобразованием естественных местообитаний.
ДРОНТ
РАСПРОСТРАНЕНИЕ
Распространение любого вида птиц ограничено конкретным географическим районом, т.н. ареалом, размеры которого сильно варьируют. Некоторые виды, например сова сипуха (Tyto alba), почти космополиты, т.е. встречаются на нескольких континентах. У других, скажем пуэрториканской совки (Otus nudipes), ареал не выходит за пределы одного острова. У перелетных видов различают гнездовые ареалы, в которых они размножаются, и иногда сильно удаленные от них зимовочные ареалы. Благодаря способности к полету птицы склонны к широкому распространению и при любой возможности расширяют ареалы. В результате они непрерывно изменяются, что, конечно, не относится к обитателям мелких изолированных островов. Расширению ареала могут способствовать природные факторы. Вероятно, господствующие ветра или тайфуны приблизительно в 1930 перенесли египетскую цаплю (Bubulcus ibis) из Африки к восточным берегам Южной Америки. Оттуда она стала быстро продвигаться на север, в 1941 или 1942 достигла Флориды, а сейчас встречается даже на юго-востоке Канады, т.е. ее ареал охватил почти весь восток Северной Америки. Человек способствовал расширению ареалов, интродуцируя виды в новые для них регионы. Два классических примера - это домовый воробей и обыкновенный скворец, попавшие в прошлом столетии из Европы в Северную Америку и расселившиеся по всему этому континенту. Изменяя естественные местообитания, человек также неумышленно стимулировал расселение некоторых видов.
Континентальные ареалы. Сухопутные птицы распределены по шести зоогеографическим областям. Эти области следующие: 1) Палеарктика, т.е. нетропическая Евразия и север Африки, включая Сахару; 2) Неарктика, т.е. Гренландия и Северная Америка, кроме равнинной части Мексики; 3) Неотропики - равнины Мексики, Центральная, Южная Америка и Вест-Индия; 4) Эфиопская область, т.е. Африка к югу от Сахары, юго-западный угол Аравийского полуострова и Мадагаскар; 5) Индо-Малайская область, охватывающая тропическую часть Азии и прилежащие острова - Шри-Ланку (Цейлон), Суматру, Яву, Борнео, Сулавеси (Целебес), Тайвань и Филиппины; 6) Австралийская область - Австралия, Новая Гвинея, Новая Зеландия и острова юго-западной части Тихого океана, включая Гавайские. Палеарктику и Неарктику населяют соответственно 750 и 650 видов птиц; это меньше, чем в любой из остальных 4 областей. Однако численность особей многих видов там намного выше, поскольку у них более обширные местообитания, а конкурентов меньше. Противоположная крайность - Неотропики, где обитает ок. 2900 видов птиц, т.е. больше, чем в любой другой области. Однако многие из них представлены сравнительно маленькими популяциями, приуроченными к отдельным горным массивам или речным долинам Южной Америки, которую из-за обилия и разнообразия пернатых называют "Птичьим континентом". В одной Колумбии их 1600 видов - больше, чем в любой другой стране мира. В Эфиопской области обитает приблизительно 1900 видов птиц. Среди них примечателен африканский страус, самый крупный современный представитель этого класса. Из 13 эндемичных для Эфиопской области (т.е. не выходящих за ее пределы) семейств пять встречается исключительно на Мадагаскаре. В Индо-Малайской области также насчитывается ок. 1900 видов. Здесь обитают почти все фазановые, включая индийского павлина (Pavo cristatus) и банкивскую джунглевую курицу (Gallus gallus), от которой произошла курица домашняя. Австралийская область населена приблизительно 1200 видами птиц. Из 83 представленных здесь семейств эндемичны 14 - больше, чем в любой другой области. Это показатель своеобразия многих здешних пернатых. Среди эндемичных групп - крупные нелетающие киви (в Новой Зеландии), эму и казуары, лирохвосты, райские птицы (главным образом на Новой Гвинее), беседковые птицы и т.д.
Островные ареалы. Как правило, чем дальше от континентов океанические острова, тем меньше там видов птиц. Пернатые, которым удалось достигнуть этих мест и выжить там, не обязательно лучшие летуны, но способность приспосабливаться к окружающей среде у них явно оказалась на высоте. Долгая изоляция на затерянных в океане островах привела к накоплению эволюционных изменений, достаточных для превращения поселенцев в самостоятельные виды. Пример - Гавайи: несмотря на небольшую площадь архипелага, его орнитофауна включает 38 эндемичных видов.
Морские ареалы. Птицы, добывающие корм в море, а сушу посещающие прежде всего для гнездования, естественно, называются морскими. Представители отряда трубконосых (Procellariiformes), например альбатросы, буревестники, глупыши и качурки, могут месяцами летать над океаном и питаться водными животными и растениями, даже не приближаясь к суше. Пингвины, олуши, фрегаты, гагарки, кайры, тупики, большинство бакланов, а также некоторые чайки и крачки кормятся главным образом рыбой в прибрежной зоне и редко встречаются вдали от нее.
Сезонные ареалы. На каждой конкретной территории, особенно в Северном полушарии, данный вид птиц может встречаться лишь в определенный сезон, а затем мигрировать в другое место. На этом основании различают 4 категории пернатых: летние резиденты, гнездящиеся в данном районе летом, транзитные виды, останавливающиеся там на пролете, зимние квартиранты, прибывающие туда на зимовку, и постоянные резиденты (оседлые виды), которые никогда не покидают данный район.
Экологические ниши. Ни один вид птиц не занимает все части своего ареала, а встречается лишь в определенных местах, или местообитаниях, например в лесу, на болоте или в поле. Кроме того, виды в природе не существуют изолированно - каждый зависит от жизнедеятельности других занимающих те же местообитания организмов. Таким образом, каждый вид - это член биологического сообщества, естественной системы из взаимозависимых растений и животных. В пределах каждого сообщества существуют т.н. пищевые цепи, включающие и птиц: они потребляют какой-то корм и, в свою очередь, служат кому-то пищей. Лишь немногие виды встречаются во всех частях местообитания. Обычно одни организмы населяют поверхность почвы, другие - низкий кустарник, третьи - верхний ярус древесных крон и т.д. Другими словами, каждый вид птиц, как и представители других групп живого, имеет свою экологическую нишу, т.е. особое положение в сообществе, как бы "профессию". Экологическая ниша не идентична местообитанию, или "адресу", таксона. Она зависит от его анатомических, физиологических и поведенческих адаптаций, т.е., скажем, от способности гнездиться в верхнем или нижнем ярусе леса, переносить там лето или зиму, кормиться днем или ночью и т.д. Территории с определенным типом растительности характеризуются специфическим для них набором гнездящихся птиц. Например, к северной тундре приурочены такие виды, как белая куропатка и пуночка. Для хвойного леса характерны глухари и клесты. Большинство хорошо известных нам видов живет на территориях, где естественные сообщества прямо или косвенно уничтожены цивилизацией и заменены антропогенными (созданными человеком) формами окружающей среды, например полями, пастбищами и зелеными пригородами. Такие местообитания распространены шире, чем природные, и населены многочисленными и разнообразными пернатыми.
ПОВЕДЕНИЕ
Поведение птицы охватывает все ее действия, от заглатывания корма до реакции на факторы окружающей среды, включая других животных, в том числе особей своего вида. Большинство поведенческих актов у птиц врожденные, или инстинктивные, т.е. для их осуществления не нужен предшествующий опыт (научение). Например, некоторые виды всегда чешут голову, занося ногу над приспущенным крылом, а другие - просто вытягивая ее вперед. Такие инстинктивные действия столь же характерны для вида, как форма тела и окраска. Многие формы поведения у птиц - приобретенные, т.е. основаны на научении - жизненном опыте. Иногда то, что кажется чистым инстинктом, требует определенной практики для своего нормального проявления и приспособления к обстоятельствам. Таким образом, поведение сплошь и рядом представляет собой комбинацию инстинктивных компонентов и научения.
Ключевые стимулы (релизеры). Поведенческие акты, как правило, индуцируются факторами внешней среды, которые называются ключевыми стимулами, или релизерами. Ими могут быть форма, узор, движение, звук и т.д. Почти все птицы реагируют на социальные релизеры - зрительные или слуховые, которыми особи одного вида передают друг другу информацию или вызывают непосредственные ответные действия. Такие релизеры называются сигнальными стимулами, или демонстрациями. Примером может служить красное пятно на подклювье взрослых серебристых чаек, которое вызывает у их птенца реакцию выпрашивания корма.
Конфликтные ситуации. Особого рода поведение возникает в конфликтной ситуации. Иногда оно представляет собой т.н. смещенную активность. Например, серебристая чайка, согнанная со своего гнезда чужаком, не бросается в контратаку, а вместо этого чистит перья, которые и без того находятся в отличном состоянии. В других случаях она может проявлять переадресованную активность, скажем, в территориальном споре давать выход своей враждебности, выдергивая травинки, вместо того чтобы вступать в драку. Другой тип поведения в конфликтной ситуации - т.н. начальные движения, или движения намерения. Птица приседает или вскидывает крылья, как бы порываясь взлететь, или раскрывает клюв и щелкает им, как бы желая ущипнуть соперника, однако остается на месте.
Брачные демонстрации. Все перечисленные формы поведения представляют особый интерес, поскольку в ходе эволюции могут ритуализоваться в рамках т.н. брачных демонстраций. Часто связанные с ними движения становятся как бы подчеркнутыми и, следовательно, более заметными, чему способствует яркая окраска соответствующих частей оперения. Например, смещенная чистка перьев обычна в брачных демонстрациях уток. Многими видами птиц используется при ухаживании вскидывание крыльев, исходно игравшее роль начального движения в конфликтной ситуации.
ПРИМЕР БРАЧНОЙ ДЕМОНСТРАЦИИ. Самец великолепного лирохвоста, живущего в Австралии, ухаживая за самкой, разворачивает свой огромный хвост и загибает его над головой вперед, практически полностью "занавешиваясь" его перьями.
Привыкание. Этим словом обозначается затухание ответа на повторяющийся стимул, за которым не следует ни "награды", ни "наказания". Например, если стукнуть по гнезду, птенцы поднимают головы и раскрывают рты, так как для них этот звук означает появление родителя с кормом; если несколько раз после удара пища не появится, такая реакция у птенцов быстро затухает. Приручение - также результат привыкания: птица перестает реагировать на действия человека, поначалу вызывавшие у нее испуг.
Пробы и ошибки. Научение путем проб и ошибок носит селективный характер (использует принцип отбора) и основано на подкреплении. Впервые покинувший гнездо слеток в поисках корма клюет камешки, листья и другие мелкие объекты, выделяющиеся на окружающем фоне. В конце концов, методом проб и ошибок, он научается отличать стимулы, означающие вознаграждение (корм), от тех, реакция на которые не дает такого подкрепления.
Запечатление (импринтинг). В течение короткого раннего периода жизни птицы способны к особой форме научения, называемой запечатлением, или импринтингом. Например, только что вылупившийся гусенок, увидевший человека раньше собственной матери, будет следовать за ним по пятам, не обращая внимания на гусыню.
Инсайт. Умение решать простые задачи, не прибегая к пробам и ошибкам, называется "улавливанием отношений", или инсайтом. Например, дятловый древесный вьюрок (Catospiza pallida) с островов Галапагос "на глаз" подбирает иглу от кактуса, чтобы извлечь ею насекомое из полости в древесине. Некоторые птицы, в частности большая синица (Parus major), сразу же начинают подтягивать к себе за нитку подвешенный на ней корм.
ДЯТЛОВЫЙ ДРЕВЕСНЫЙ ВЬЮРОК с островов Галапагос использует иглу кактуса в качестве инструмента для добывания насекомых из полостей в древесине.
БОЛЬШАЯ СИНИЦА, обитающая в Евразии, способна доставать корм, подвешенный на нитке. Она в несколько приемов вытягивает ее петлями на насест, прижимая лапой, пока лакомство наконец не окажется в пределах досягаемости.
ВОРОН может научиться различать числа, представленные наборами пятен, и будет с первой попытки открывать коробку, допустим, с тремя пятнами, если в ней всегда прячут корм.
Индивидуальное поведение. Каждому виду птиц свойствен свой репертуар стереотипов индивидуального поведения, проявляемых особью вне социального контекста. Одни из них, названные поддерживающим поведением, удовлетворяют непосредственные потребности выживания - от поиска и приема пищи до ухода за оперением, купания, согревания на солнце и "муравления", т.е. набирания в перья муравьев для борьбы с наружными паразитами. Т.н. комфортные движения не связаны непосредственно с выживанием, но обеспечивают оптимальное самочувствие. К ним относятся, например, взъерошивание перьев, зевание и неподвижный отдых.
Социальное поведение. Очень многие действия птиц относятся к социальному поведению, т.е. взаимоотношениям двух или более особей. Даже при одиночном образе жизни они контактируют со своими половыми партнерами во время сезона размножения или с другими особями своего вида, занимающими соседние территории.
Коммуникация. Птицы пользуются сложными системами коммуникации, включающими прежде всего зрительные и звуковые сигналы или демонстрации. Некоторые из них используются, чтобы запугать другую особь в ходе конфликта с ней. Птица, принявшая угрожающую позу, часто разворачивается навстречу противнику, вытягивает шею, раскрывает клюв и прижимает оперение. Иные демонстрации используются для умиротворения оппонента. При этом птица часто втягивает голову и распушает перья, как бы подчеркивая свою пассивность и безопасность для окружающих. Демонстрации хорошо заметны в репродуктивном поведении птиц.
Оборонительное поведение. Все птицы особым оборонительным поведением реагируют на связанные с опасностью звуковые и зрительные стимулы. Вид летящего ястреба побуждает мелких пернатых устремляться к ближайшему укрытию. Оказавшись там, они обычно "замирают", прижав оперение, подогнув ноги и следя одним глазом за хищником. Птицы с криптической (маскировочной, или покровительственной) окраской просто приседают на месте, инстинктивно стремясь слиться с фоном.
Предостерегающие крики и окрикивание. Почти у всех птиц поведенческий репертуар включает тревожные и предостерегающие крики. Хотя исходно эти сигналы, по-видимому, не предназначались для вспугивания других особей своего вида, тем не менее они побуждают членов стаи, брачных партнеров или птенцов замирать, приседать или пускаться в бегство. При столкновении с хищником или иным опасным животным птицы иногда используют угрожающие действия, очень похожие на внутривидовые демонстрации угрозы, но более яркие по своему проявлению. На сидящего в поле зрения хищника, например ястреба или сову, группа мелких птиц реагирует т.н. окрикиванием, сходным с облаиванием у собак. Оно позволяет предупредить о потенциальной опасности всех птиц на ближайшей территории, а во время сезона размножения - отвлечь внимание врага от затаившихся птенцов.
Стайное поведение. Даже вне сезона размножения большинство видов птиц тяготеет к объединению в стаи, обычно одновидовые. Если не считать скучивания в местах ночлега, члены стаи сохраняют между собой определенную дистанцию. Например, горные ласточки рассаживаются на провода с промежутками между особями примерно в 10 см. Особь, пытающаяся сократить эту дистанцию, немедленно сталкивается с угрожающей демонстрацией соседа. Многочисленные звуковые сигналы, издаваемые всеми членами стаи, помогают удерживать ее от рассеяния. Внутри стаи наблюдается т.н. социальное облегчение: если одна особь начинает чиститься, есть, купаться и т.д., находящиеся рядом вскоре начинают делать то же самое. Кроме того, в стае часто существует социальная иерархия: каждая особь имеет свой ранг, или "общественное положение", определяемое полом, размером, силой, окраской, здоровьем и другими факторами.
РАЗМНОЖЕНИЕ
Размножение у птиц предполагает установление гнездовой территории, ухаживание, копуляцию, образование пары, постройку гнезда, откладку яиц, насиживание кладки и заботу о подрастающих птенцах.
Территория. В начале сезона размножения особи большинства видов устанавливают границы своей территории, которую охраняют от сородичей. Обычно этим занимается только самец. Различают четыре типа таких территорий. Территория для спаривания, гнездования и кормежки. Этот тип наиболее обычен и характерен, например, для певчей зонотрихии. Самец прибывает на выбранный участок весной и устанавливает его границы. Затем прилетает самка, происходит спаривание, строится гнездо и т.д. Пара ищет корм для себя и своих птенцов, не покидая территории. Территория для спаривания и гнездования, но не для кормежки. Многие певчие птицы, включая краснокрылого трупиала, охраняют достаточно обширную территорию вокруг гнезда, но на поиски корма отправляются в другие места.
Территория только для спаривания. Самцы некоторых видов используют ограниченные территории для брачных демонстраций и привлечения самок. Те гнездятся в другом месте без участия полового партнера. Так, несколько самцов полынного тетерева привлекают самок ("токуют"), собравшись на небольшой площадке, которая называется токовищем. Ограниченная территория для спаривания и гнездования. Такие птицы, как олуши, чайки, крачки, цапли и некоторые виды ласточек, гнездятся колониями, в рамках которых каждая особь занимает территорию, непосредственно окружающую гнездо. Они приступают к его строительству на том же месте, где произошло спаривание. Территория, которая включает кормовой участок, должна быть достаточно большой, чтобы обеспечить пищей как гнездящуюся пару, так и ее птенцов. У крупной птицы, например белоголового орлана, она занимает площадь порядка 2,6 км2, а у певчей зонотрихии бывает не больше 0,4 га. У видов, гнездящихся плотными колониями, размер территории должен быть достаточным для того, чтобы соседние пары не могли дотянуться друг до друга клювами.
Пение. Главная звуковая демонстрация птиц - это песня, т.е. устойчивая последовательность звуков, позволяющая идентифицировать вид. Их издает в основном самец, и обычно только в сезон размножения. Звуки могут использоваться любые - от повторения одного и того же тона до сложной и длинной мелодии, иногда весьма музыкальной. Особенно часто поют птицы при установлении гнездовой территории, реже - после вылупления птенцов и обычно прекращают петь, когда молодые становятся самостоятельными и территориальное поведение угасает. В пик сезона размножения одна зонотрихия пела 2305 раз в день. Некоторые оседлые птицы поют круглый год. Многие птицы стараются во время пения броситься в глаза, выбираясь на открыто расположенные места (присады). Жаворонки, подорожники и другие обитатели безлесных ландшафтов исполняют песни в полете. Пение наиболее развито у т.н. певчих птиц из отряда воробьинообразных, однако почти все пернатые пользуются теми или иными звуковыми демонстрациями, чтобы заявить о своем присутствии. Они могут сводиться к своеобразному квохтанью у фазана или к реву у пингвинов. Некоторые птицы издают звуки не гортанью, а другими частями тела, совершая для этого специфические движения. Например, вальдшнеп, токующий над лесной поляной, взлетая по спирали в небо, "хоркает" за счет резких взмахов крыльев, а затем во время крутого зигзагообразного спуска "цикает" голосом. Некоторые дятлы вместо песни используют барабанную дробь, выбиваемую клювом по полому пню или другому предмету с хорошим резонансом. В пик сезона размножения некоторые птицы поют почти непрерывно весь день. Однако для большинства видов более обычно пение на рассвете и вечером. Пересмешник и соловей могут петь лунными ночами.
Спаривание. После прибытия самки на гнездовой участок самец активизирует свои звуковые и зрительные демонстрации. Он поет все громче и периодически преследует самку. Поначалу она нерецептивна, т.е. не способна к оплодотворению, но через несколько дней ее физиологическое состояние изменяется и происходит копуляция. При этом нередко устанавливается более или менее прочная связь между партнерами - возникает пара. Певчие птицы в большинстве своем моногамны. В течение всего сезона размножения они заводят только одного партнера, образуя с ним стабильную пару. У некоторых видов каждое гнездование на протяжении одного сезона сопровождается сменой партнера. Гуси, лебеди и крупные хищные птицы образуют пару на всю жизнь. Для ряда видов, в том числе некоторых певчих, характерна полигамия. Если самец спаривается с двумя или более самками, говорят о полигинии; если самка с двумя или более самцами - о полиандрии. Полигиния встречается чаще (например, у рисового трупиала); полиандрия известна, скажем, у пятнистого американского перевозчика. Беспорядочные совокупления без образования стойких пар между партнерами называют промискуитетом. Он характерен, например, для тетеревов. Вслед за образованием пары самцы заботятся о ее сохранении. Они приносят материал для гнезда, иногда помогают его строить и обычно кормят насиживающую самку.
Типы гнезд. Будучи теплокровными, птицы не только защищают яйца от влияния неблагоприятных погодных условий, но и обогревают их, содействуя развитию зародыша. Для этого они должны иметь гнездо, т.е. любое место, куда можно отложить яйца и где будет происходить их насиживание. Различают гнезда открытые наземные, расположенные в укрытиях, гнезда-платформы и чаши. Первые две категории не имеют определенной структуры, но могут быть выстланы мелкими камешками, растительной ветошью или собственным пухом птицы, хотя это и необязательно. Укрытое гнездо находится в своего рода пещере, сделанной самой птицей или возникшей иным путем. Древесные утки используют готовые дупла, дятлы сами выдалбливают их в стволах деревьев, зимородки выкапывают норы в речных берегах. Гнездо-платформа представляет собой кучу сучьев с ямкой в центре для яиц. Такие гнезда строят цапли и многие хищные птицы. Орлы используют одну и ту же платформу из года в год, каждый сезон добавляя к ней новый материал, так что масса постройки может достигать в конечном итоге более тонны. Чашевидные гнезда, которые строит большинство певчих птиц, имеют четкую структуру: у них плотные дно и стенки, а внутри выстилка из мягкого материала. Такое гнездо может лежать на опоре, как у дроздов, держаться за нее краями, как у виреона, или висеть в виде длинной плетеной сумки, как у иволог. У некоторых видов оно прикреплено к стене, например у феба и стрижа, находится в дупле, как у древесной американской ласточки, в норе, как у ласточки-береговушки, или на земле, как у полевого жаворонка. К наиболее необычным и крупным относятся гнезда похожей на фазана австралийской глазчатой курицы. Эти птицы выкапывают глубокие ямы, заполняют их растительным материалом, зарывают в него яйца и удаляются; инкубацию обеспечивает выделяющееся при гниении тепло. Вылупившиеся птенцы самостоятельно выбираются наружу и затем живут сами по себе, не зная родителей.
ДЯТЛЫ гнездятся в дуплах, которые обычно сами выдалбливают в стволах деревьев.
АМЕРИКАНСКАЯ СКАЛИСТАЯ ЛАСТОЧКА (Petrochelidon pyrrhonota) лепит кувшиновидные гнезда из глины, прикрепляя их к скалам или стенам построек.
БАЛТИМОРСКИЙ ТРУПИАЛ (Icterus galbula) из Северной Америки сплетает висячее гнездо из травинок.
ПАСТУШОК-ТРЕСКУН (Rallus longirostris) живет на болотах и строит гнезда на земле в зарослях травы.
Строительство гнезда. Гнездящиеся на деревьях певчие птицы сначала собирают грубый материал для самой чаши, а затем - более тонкий для ее выстилки. По мере его добавления они формируют гнездо, вращаясь в нем всем телом. У некоторых видов, например рисового трупиала, гнездо строит только самка; у других самец снабжает ее материалом для работы. У западноамериканской сойки оба партнера все строительство ведут вместе. У некоторых видов самец готовит на своем участке несколько "предварительных" гнезд. Например, домовый крапивник часто сносит палочки в различные укромные места, из которых партнерша выбирает одно для откладки яиц. Виргинские филины используют брошенные гнезда других птиц, а иногда и выгоняют хозяев из только что построенных.
Яйца. Как правило, чем крупнее птица, тем более крупные яйца она откладывает, однако из этого правила есть исключения. Яйца выводковых видов, из которых вылупляются пуховые детеныши, сразу же способные бегать и самостоятельно кормиться, крупнее по отношению к телу матери, чем у птенцовых видов, чье потомство появляется на свет голым и беспомощным. Так, яйца куликов относительно крупнее, чем у певчих птиц того же размера. Кроме того, отношение массы яйца к массе тела у мелких видов часто больше, чем у крупных. По форме яйца большинства птиц напоминают куриные, но и здесь много вариантов. У зимородков они почти шаровидные, у колибри вытянутые и тупые с обоих концов, а у куликов на одном из них сильно заостренные. Поверхность яйца может быть шероховатой или гладкой, матовой или блестящей и почти любого цвета от темно-лилового и зеленого до чисто белого. У некоторых видов она покрыта крапинами, иногда образующими венчик вокруг тупого конца. Яйца многих скрытно гнездящихся птиц белые, а у тех, кто откладывает их на земле, окраска скорлупы часто сливается с фоном из камешков или растительной ветошью, которыми выстлано гнездо.
Размер кладки. После того как гнездо готово, самка обычно откладывает по одному яйцу в день до завершения кладки. Кладка - это количество яиц, отложенных при одном гнездовании. Размер ее варьирует от одного яйца у чернобрового альбатроса до 14 или 15 у некоторых уток и перепелов. Колеблется он и в пределах вида. Странствующий дрозд может отложить пять яиц в первой кладке сезона и только 3 или 4 во второй и третьей. Размер кладки иногда уменьшается из-за плохой погоды или недостатка корма. Большинство видов откладывает строго ограниченное число яиц; у некоторых такой определенности нет: они заменяют случайно утраченные яйца новыми, доводя кладку до стандартного объема.
Насиживание. В насиживании (инкубации) яиц могут участвовать оба партнера или только один из них. У такой птицы обычно развиваются одно или два наседных пятна - лишенные оперения участки на нижней части груди. Их усиленно снабжаемая кровью кожа непосредственно контактирует с яйцами и передает им тепло. Период насиживания, завершающийся вылуплением птенцов, продолжается от 11-12 сут у воробья до приблизительно 82 сут у странствующего альбатроса. Ярко окрашенные самцы, как правило, не сидят на яйцах, если гнездо открытого типа. Исключение составляет красногрудый дубоносовый кардинал, который не только насиживает, но при этом еще и поет. У многих партнеров, инкубирующих яйца поочередно, наседный инстинкт столь силен, что временами одна птица сталкивает другую с гнезда, чтобы занять ее место. Если насиживает только один партнер, он периодически покидает гнездо для кормежки и купания.
Вылупление. У эмбриона на конце клюва развивается специальный нарост - яйцевой зуб, при помощи которого, когда приближается вылупление, он скребет изнутри скорлупу, снижая ее прочность. Затем, упираясь ногами и крыльями, он продавливает в ней трещины, т.е. проклевывается. После проклева вылупление может занять от нескольких часов у мелких птиц до нескольких дней у самых крупных. Все это время зародыш отрывисто попискивает, на что родители отвечают повышенным вниманием, иногда расклевывая трещины в скорлупе и отрывая ее маленькие кусочки.
Птенец. Певчие и многие другие птицы относятся к птенцовым: их птенцы вылупляются голыми, слепыми и беспомощными. Куликов, уток, куриных и некоторых других пернатых называют выводковыми: их птенцы сразу покрыты пухом, способны ходить и обеспечивать себя кормом. Между типичными птенцовыми и выводковыми видами существует много промежуточных вариантов. Сразу после вылупления типичные птенцовые птицы не способны контролировать температуру своего тела и нуждаются в согревании родителями. Они могут разве что поднимать голову, широко раскрывать рот и пошевеливаться в гнезде, когда его сотрясение укажет на прибытие взрослой птицы. Яркие рты птенцов служат для нее сигнальными раздражителями - "мишенями для корма", стимулирующими его доставку точно по назначению. Родитель либо передает корм из клюва в клюв, либо отрыгивает его прямо в глотки потомкам. Пеликаны приносят к гнезду рыбу в горловом мешке, широко раскрывают огромный клюв и позволяют каждому птенцу засунуть туда голову, чтобы самостоятельно поживиться. Орлы и ястреба доставляют добычу в когтях и разрывают ее на кусочки, которые скармливают потомкам. Взрослые птицы, накормив птенцов, как правило, ожидают появления их помета, выделяемого в слизистом мешочке, уносят его прочь и выбрасывают. Одни виды поддерживают в гнезде идеальную чистоту, другие, например зимородки, ничего для этого не делают. Птенцы птенцовых птиц сидят в гнезде от 10 до 17 дней, а покинув его, еще в течение по крайней мере 10 дней зависят от родителей, которые их защищают и кормят. У видов с длинным периодом насиживания птенец остается в гнезде дольше: у белоголового орлана - 10-12 недель, а у странствующего альбатроса, самой крупной из летающих морских птиц, - ок. 9 мес. На продолжительность гнездовой жизни влияет степень ее безопасности. Из открытых наземных гнезд птенцы выбираются относительно рано. Вопреки распространенному мнению, родители не побуждают потомков к самостоятельной жизни. Птенец покидает гнездо добровольно, приобретя необходимую координацию движений. В первый раз выпорхнувшие из него "слетки" еще не умеют как следует летать. Птенцы выводковых птиц гораздо больше времени проводят в яйце, чем у птенцовых, и при вылуплении обычно развиты так же, как те к моменту вылета из гнезда. Как только обсох пух, выводковые птенцы начинают сопровождать родителей в поисках корма. В течение нескольких первых дней они еще могут нуждаться в обогреве. Эти птенцы четко реагируют на голос родителей, "замирая" по сигналу тревоги и бросаясь к ним в ответ на приглашение поесть. Впрочем, они быстро учатся самостоятельно добывать пищу. Взрослая птица приводит их на место кормежки и может показывать съедобные объекты, клевать их и выпускать из клюва. Однако чаще родители лишь присматривают за малышами, пока те методом проб и ошибок постигают, что годится в пищу. Почти сразу после вылупления птенцы крикливого зуйка начинают склевывать с земли семена и мелких насекомых, а утята идут за своей матерью на мелководье и начинают нырять в поисках корма.
Гнездовые паразиты. На каждом континенте водятся свои гнездовые паразиты, т.е. виды, которые не строят гнезд и не заботятся о птенцах. В Северной Америке это, например, буроголовый коровий трупиал. Он откладывает яйца в гнезда мелких певчих птиц, например славок, виреонов, воробьев, и больше к ним не возвращается. "Приемные родители" насиживают яйца такого паразита и выкармливают его птенцов. Поскольку период инкубации у него очень короток, птенец вылупляется раньше хозяйских, растет быстрее и скоро становится так велик, что тем не достается нормального количества корма, и они часто погибают от тесноты и истощения. Как затем юный буроголовый коровий трупиал, вылетев из гнезда, находит соплеменников и налаживает с ними отношения, остается загадкой.
ПОПУЛЯЦИИ
Согласно предположениям орнитологов, в мире существует ок. 100 млрд. особей птиц примерно 8600 видов. Численность особей одного вида варьирует от нескольких десятков, например у находящегося на грани вымирания американского журавля, до многих миллионов, как у качурки Вильсона, океанической птицы, возможно, чемпиона по численности среди диких пернатых.
Рождаемость и смертность. Размер популяции, т.е. совокупность особей вида на данной территории, зависит от уровней рождаемости и смертности. Когда эти параметры приблизительно равны (как обычно и бывает), популяция остается стабильной. Если рождаемость превышает смертность, популяция растет, а в противном случае сокращается. Рождаемость определяется количеством яиц, откладываемых в течение года, и успехом вылупления. У птиц, откладывающих раз в два года одно яйцо, как у калифорнийский кондора, каждая пара добавляет за год к популяции только "половину особи", и напротив, виды с 2-3 крупными кладками ежегодно могут увеличить ее за тот же период на 20 особей.
Продолжительность жизни. В идеальных условиях многие виды, особенно крупные, живут очень долго. Например, некоторые орлы, грифы и попугаи в неволе достигали возраста 50-70 лет. Однако в природе птичий век гораздо короче. Согласно данным, полученным путем кольцевания, крупные пернатые потенциально живут дольше мелких. Максимальный зарегистрированный возраст для некоторых птиц в природе следующий: чайки и кулики - 36 лет, крачки - 27 лет, ястреба - 26 лет, гагары - 24 года, утки, гуси и лебеди - 23 года, стрижи - 21 год и дятлы - 12 лет. Вероятно, хищники вроде кондоров и орлов, а также крупные альбатросы живут дольше.
Популяционная плотность. Популяциям свойственно долгое время сохранять характерную для себя плотность, т.е. количество особей на единицу площади. За катастрофой, уничтожающей значительную часть популяции, часто следует значительное снижение смертности, и ее размер быстро восстанавливается. Например, за суровой зимой, которую не пережили многие птицы, как правило, следуют весна и лето с необычно высокой выживаемостью птенцов. Это в значительной мере обусловлено тем, что немногим уцелевшим особям в изобилии достаются корм и удобные места для гнездования. Другой важный фактор, регулирующий величину популяции, - это доступная ей территория. Каждой паре для гнездования нужен определенного размера участок подходящего местообитания. После того как пары заняли все пригодное для вида пространство, там больше не может обосноваться ни один их сородич. "Лишним" птицам приходится либо гнездиться в неблагоприятных условиях, либо не размножаться вовсе. При скудости пищевых ресурсов и высокой плотности популяции ее размеры обычно ограничиваются конкуренцией за корм. Наиболее сильна она, по-видимому, в конце зимы и между особями одного вида, поскольку всем им нужен один и тот же рацион. На перенаселенных территориях конкуренция за корм может приводить к эмиграции (откочевке), которая снижает плотность популяции в данном месте. Особи некоторых видов, например белые совы, в годы с высокой их численностью, недостатком пищевых ресурсов или тем и другим одновременно, массами появляются за пределами их обычного ареала. Хотя нападения хищников - наиболее заметная причина гибели птиц, на размеры популяции она влияет гораздо слабее неблагоприятных условий среды. Жертвами хищников обычно становятся особи, ослабленные старостью или болезнями.
МИГРАЦИИ
Полет позволил пернатым лучше многих животных адаптироваться к изменяющимся факторам внешней среды, в частности периодическим колебаниям метеорологических условий, доступности корма и другим параметрам. Возможно, птицы начали сезонные миграции в Северном полушарии в эпоху оледенения, когда продвижение ледника к югу оттесняло их в южном направлении в холодные месяцы, но таяние льдов позволяло летом возвращаться на места гнездования своих родителей. Могло быть и так, что некоторые виды под влиянием жесткой межвидовой конкуренции в тропических областях при отступлении ледника стали временно откочевывать на север, чтобы гнездиться в менее густонаселенной среде. В любом случае для многих нынешних птиц перелеты ближе к экватору осенью и назад весной являются неотъемлемым видовым признаком.
МИГРАЦИОННЫЕ (ПРОЛЕТНЫЕ) ПУТИ ПТИЦ ЧЕРЕЗ СЕВЕРНУЮ АМЕРИКУ
МИГРАЦИОННЫЕ ПУТИ БЕЛОГО АИСТА
Синхронизация. Миграция синхронизирована с сезоном и циклом размножения; она не произойдет, пока птица не готова к ней физиологически и не получит соответствующего внешнего стимула. Перед миграцией птица много ест, накапливая вес и запасая энергию в виде подкожного жира. Постепенно она приходит в состояние "перелетного беспокойства". Весной оно стимулируется удлинением светового дня, которое активизирует гонады (половые железы), изменяя работу гипофиза. Осенью птица достигает того же состояния по мере сокращения долготы дня, что вызывает угнетение функции гонад. Чтобы готовая к миграции особь отправилась в путь, ей нужен особый внешний стимул, например изменение погоды. Этот стимул обеспечивается перемещением теплого атмосферного фронта весной и холодного осенью. Во время миграции большинство птиц летит ночью, когда им меньше угрожают крылатые хищники, а день посвящает кормежке. Путешествуют как одновидовые, так и смешанные стаи, семейные группы и одиночные особи. В дороге птицы обычно не спешат, проводя несколько дней, а то и неделю в благоприятном месте.
Пролетные пути. У многих птиц путешествия коротки. Горные виды спускаются пониже, пока не найдут достаточно корма, клесты-еловики летят до ближайшего района с хорошим урожаем шишек. Однако некоторые птицы мигрируют на огромные расстояния. Самый длинный пролетный путь у полярной крачки: ежегодно она летает из Арктики в Антарктику и обратно, преодолевая в оба конца минимум 40 000 км. Скорость миграции зависит от вида. Стая куликов может разгоняться до 176 км/ч. Камнешарка пролетает на юг 3700 км, делая в среднем 920 км в сутки. Измерения скорости полета при помощи радара показали, что у большинства мелких птиц в безветренные дни оно составляет от 21 до 46 км/ч; более крупные пернатые, например утки, ястреба, сокола, кулики и стрижи, летят быстрее. Для перелета характерна постоянная, но не максимальная для вида скорость. Поскольку на преодоление встречного ветра приходится тратить больше энергии, птицы склонны его пережидать. Весной виды мигрируют на север как бы по расписанию, из года в год достигая определенных пунктов в одно и то же время. Удлиняя по мере приближения к цели отрезки беспосадочного перелета, последние несколько сотен километров они покрывают со значительно большей скоростью.
Высоты. Как показывают радарные измерения, высота, на которой совершается перелет, варьирует столь сильно, что здесь нельзя говорить о каких-то нормальных или средних значениях. Однако известно, что ночные мигранты летят выше тех, что путешествуют днем. Среди пролетных птиц, зарегистрированных над полуостровом Кейп-Код (США, шт. Массачусетс) и ближайшей акваторией океана, 90% держалось на высоте менее 1500 м. Ночные мигранты обычно летят выше при сплошной облачности, поскольку стремятся лететь над облаками, а не ниже и не сквозь них. Однако, если ночью облачность простирается до больших высот, птицы могут лететь и под ней. При этом их привлекают высокие освещенные здания и маяки, что иногда приводит к смертельным столкновениям. По данным радарных измерений, птицы редко поднимаются выше 3000 м. Однако некоторые мигранты достигают удивительной высоты. В сентябре над юго-восточной частью Англии отмечены пернатые, летевшие на отметке ок. 6300 м. Радарное слежение и наблюдение силуэтов, пересекающих диск луны, показали, что ночные мигранты, как правило, никак не "привязываются" к ландшафту. Птицы, летящие днем, склонны следовать вытянутым с севера на юг наземным ориентирам - горным хребтам, речным долинам и длинным полуостровам.
Навигация. Как показали эксперименты, для определения направления миграции птицы располагают несколькими инстинктивными в своей основе методами. Некоторые виды, например скворец, используют в качестве ориентира солнце. С помощью "внутренних часов" они сохраняют заданное направление, делая поправку на постоянное смещение светила над горизонтом. Ночные мигранты ориентируются по положению ярких звезд, в частности Большой Медведицы и Полярной звезды. Держа их в поле зрения, птицы весной инстинктивно летят к северу, а осенью - от него. Даже когда плотная облачность доходит до больших высот, многие мигранты в состоянии сохранять верное направление. Возможно, они используют направление ветра или знакомые признаки местности, если они видны. Вряд ли какой-либо вид руководствуется при навигации одним-единственным фактором внешней среды.
МОРФОЛОГИЯ
Под морфологией обычно понимается внешнее строение животного в отличие от внутреннего, которое принято называть анатомическим. Клюв птицы состоит из верхней и нижней челюстей (надклювья и подклювья), покрытых роговыми чехлами. Форма его зависит от характерного для вида способа добычи пищи, поэтому позволяет судить о кормовых повадках птицы. Клюв бывает длинным или коротким, загнутым вверх или вниз, ложковидным, зубчатым или с перекрещенными челюстями. Почти у всех птиц он от употребления стирается на конце, и его роговой покров должен непрерывно обновляться. У большинства видов клюв черный. Однако встречаются самые разные варианты его окраски, причем у некоторых птиц, например тупиков и туканов, это самый яркий участок тела.
ТИПЫ КЛЮВА. Слабый тонкий клюв пищухи приспособлен для извлечения насекомых из трещин коры. Длинный и загнутый вниз клюв ибиса позволяет ему на ощупь искать корм на мелководьях. У дятлов сильный, острый на конце клюв, специально приспособленный для выдалбливания дупел в стволах деревьев.
ТИПЫ КЛЮВА. Крупный загнутый вниз клюв фламинго используется для отцеживания из воды мелких растений и животных. Массивный конический клюв дубоноса позволяет птице раскусывать крупные семена. У крупных хищных птиц типа беркута клюв снабжен на конце крючком для разрывания мяса.
Глаза у птиц очень велики, потому что ориентируются эти животные в основном с помощью зрения. Глазное яблоко в основном скрыто под кожей, и виден только темный зрачок, окруженный цветной радужкой. У птиц кроме верхнего и нижнего век есть еще и "третье" веко - мигательная перепонка. Это тонкая, прозрачная складка кожи, надвигающаяся на глаз со стороны клюва. Мигательная перепонка увлажняет, очищает и защищает глаз, моментально закрывая его при опасности соприкосновения с внешним предметом. Ушные отверстия, расположенные позади и чуть ниже глаз, у большинства птиц прикрыты перьями особой структуры, т.н. кроющими уха. Они защищают слуховой проход от попадания внутрь посторонних предметов, в то же время не мешая распространению звуковых волн.
Крылья птиц бывают длинными или короткими, закругленными
или острыми. У некоторых видов они очень узкие, а у других широкие. Они могут быть также вогнутыми или плоскими. Как правило, длинные узкие крылья служат адаптацией к дальним полетам над морем. Длинные, широкие и закругленные крылья хорошо приспособлены к парению в восходящих потоках нагретого у земли воздуха. Короткие, закругленные и вогнутые крылья наиболее удобны для медленного полета над полями и среди леса, а также для быстрого подъема в воздух, например в момент опасности. Заостренные плоские крылья способствуют быстрым взмахам и стремительному полету. Хвост как морфологический отдел состоит из рулевых перьев, формирующих его задний край, и кроющих перьев, налегающих на их основания. Рулевые перья - парные, они располагаются с двух сторон хвоста симметрично. Хвост бывает длиннее остального тела, но иногда практически отсутствует. Характерная для разных птиц его форма определяется относительной длиной различных рулевых перьев и особенностями их вершин. В результате хвост бывает прямоугольным, закругленным, заостренным, вильчатым и т.д.
Ноги. У большинства птиц свободная от оперения часть ноги (стопа) включает цевку, пальцы и когти. У некоторых видов, например сов, цевка и пальцы оперены, у немногих других, в частности стрижей и колибри, они покрыты мягкой кожей, однако обычно здесь находится твердый роговой покров, который, как и вся кожа, непрерывно обновляется. Этот покров может быть гладким, но чаще он состоит из чешуй или мелких неправильной формы пластинок. У фазанов и индеек на задней стороне цевки находится роговая шпора, а у воротничкового рябчика по сторонам пальцев идет оторочка из роговых шипов, которая отпадает весной и отрастает осенью, чтобы служить зимой как бы лыжами. У большинства птиц на ногах по 4 пальца. Пальцы устроены по-разному в зависимости от повадок видов и их окружающей среды. Для обхватывания ветвей, лазания, ловли добычи, переноски корма и манипулирования с ним они снабжены круто загнутыми острыми когтями. У бегающих и роющих видов пальцы толстые, а когти на них сильные, но довольно тупые. У водоплавающих птиц пальцы снабжены перепонками, как у уток, или кожистыми лопастями по бокам, как у поганок. У жаворонков и некоторых других певчих видов открытых пространств задний палец вооружен очень длинным когтем.
ТИПЫ НОГ. Ноги поганок служат хорошими ластами для плавания, поскольку пальцы снабжены кожистыми оторочками. Якана, распределяя вес тела на длинные тонкие пальцы, может ходить по плавающим листьям водных растений. Скопа использует свои крупные изогнутые когти для схватывания рыбы и другой добычи.
ТИПЫ НОГ. У дятлов тонкие пальцы и острые когти позволяют крепко цепляться за кору деревьев. У ворон и других певчих птиц пальцы адаптированы для обхватывания ветвей. Тупые и крепкие когти тетерева приспособлены для разгребания грунта.
Другие признаки. У некоторых птиц голова и шея голые или покрыты очень редкими перьями. Кожа здесь обычно ярко окрашена и образует выросты, например - гребень на темени и сережки на горле. Нередко хорошо заметные шишки находятся на основании верхней челюсти. Как правило, эти особенности используются для демонстраций или более простых коммуникационных сигналов. У питающихся падалью грифов голая голова и шея, вероятно, представляют собой адаптацию, позволяющую кормиться гниющими трупами, не пачкая перьев на очень неудобных для чистки участках тела.
АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ
Когда птицы приобрели способность к полету, их внутреннее строение сильно изменилось по сравнению с предковым, свойственным рептилиям. Для уменьшения веса животного одни органы стали более компактными, другие были утрачены, а чешуи сменились перьями. Более тяжелые, жизненно необходимые структуры переместились ближе к центру тела ради улучшения его балансировки. Вдобавок повысились эффективность, скорость и регулируемость всех физиологических процессов, что обеспечило требуемую для полета мощность.
ТОПОГРАФИЯ ЧАСТЕЙ ТЕЛА ПТИЦЫ
АНАТОМИЯ ПТИЦЫ
Скелет птиц характеризуется замечательной легкостью и жесткостью. Его облегчение достигнуто благодаря редукции ряда элементов, особенно в конечностях, и появлению внутри определенных костей воздухоносных полостей. Жесткость обеспечивается срастанием многих структур. Для удобства описания выделяют осевой скелет и скелет конечностей. Первый включает череп, позвоночник, ребра и грудину. Второй образован дуговидными плечевым и тазовым поясами и причлененными к ним костями свободных конечностей - передней и задней.
СКЕЛЕТ ПТИЦЫ
Череп. Для черепа птиц характерны огромные глазницы, соответствующие очень крупным глазам этих животных. Мозговая коробка прилегает к глазницам сзади и как бы потеснена ими. Сильно выступающие вперед кости образуют беззубые верхнюю и нижнюю челюсти, соответствующие надклювью и подклювью. Ушное отверстие расположено под нижним краем глазницы почти вплотную к ней. В отличие от верхней челюсти человека, у птиц она подвижна благодаря особому шарнирному причленению к мозговой коробке. Позвоночник, или позвоночный столб состоит из многих мелких косточек, называемых позвонками, которые располагаются в ряд от основания черепа до кончика хвоста. В шейном отделе они обособлены, подвижны и по крайней мере вдвое более многочисленны, чем у человека и большинства млекопитающих. В результате птица может сгибать шею и поворачивать голову почти в любом направлении. В грудном отделе позвонки сочленены с ребрами и, как правило, прочно сращены между собой, а в области таза слиты в единую длинную кость - сложный крестец. Таким образом, птицам свойственна необыкновенно жесткая спина. Остальные позвонки - хвостовые - подвижны, за исключением нескольких последних, которые слиты в единую кость, пигостиль. Она напоминает по форме лемех плуга и служит скелетной опорой для длинных рулевых перьев хвоста.
Грудная клетка. Ребра вместе с грудными позвонками и грудиной окружают и защищают снаружи сердце и легкие. У всех летающих птиц грудина очень широкая, разросшаяся в киль для прикрепления главных летательных мышц. Как правило, чем он крупнее, тем сильнее полет. У полностью нелетающих птиц киль отсутствует. Плечевой пояс, связывающий с осевым скелетом переднюю конечность (крыло), образован с каждой стороны тремя костями, расположенными наподобие треножника. Одна его ножка, коракоид (воронья кость), упирается в грудину, вторая, лопатка, лежит на ребрах, а третья, ключица, слита с противоположной ключицей в т.н. вилочку. Коракоид и лопатка в месте встречи друг с другом образуют суставную впадину, в которой поворачивается головка плечевой кости.
Крылья. Кости птичьего крыла в принципе те же, что и в человеческой руке. Плечевая кость, единственная в верхнем отделе конечности, в локтевом суставе сочленена с двумя костями предплечья - лучевой и локтевой. Ниже, т.е. в кисти, многие элементы, присутствующие у человека, у птиц слиты между собой или утрачены, так что остаются всего две косточки запястья, одна крупная пястно-запястная кость, или пряжка, и 4 фаланговые косточки, соответствующие трем пальцам. Крыло птицы существенно легче передней конечности любого наземного позвоночного сходного размера. И дело не только в том, что кисть включает меньше элементов, - длинные кости плеча и предплечья пустотелы, причем в плечевой находится особый воздушный мешок, относящийся к дыхательной системе. Крыло дополнительно облегчено отсутствием в нем крупных мышц. Вместо них его главные движения контролируют сухожилия сильно развитой мускулатуры грудины. Летательные перья, отходящие от кисти, называются большими (первостепенными) маховыми, а прикрепленные в зоне локтевой кости предплечья - малыми (второстепенными) маховыми. Кроме того, различают еще три пера крылышка, прикрепленных к первому пальцу, и кроющие перья, гладко, как черепица налегающие на основания маховых. Тазовый пояс с каждой стороны тела состоит из трех слитых между собой костей - седалищной, лобковой и подвздошной, причем последняя срослась со сложным крестцом. Все это вместе защищает снаружи почки и обеспечивает прочную связь ног с осевым скелетом. В том месте, где три кости тазового пояса встречаются друг с другом, находится глубокая вертлужная впадина, в которой вращается головка бедренной кости.
Ноги. У птиц, как и у человека, бедренная кость образует стержень верхнего отдела нижней конечности, бедра. К этой кости в коленном суставе причленяется голень. Если у человека в ее состав входят две длинные кости, большая и малая берцовые, у птицы они срастаются между собой и с одной или более верхними косточками предплюсны в элемент под названием тибиотарзус. От малой берцовой кости остается заметным только тонкий короткий рудимент, прилегающий к тибиотарзусу.
Стопа. В голеностопном (точнее - внутрипредплюсневом) суставе к тибиотарзусу причленена стопа, состоящая из одной длинной кости, цевки, и костей пальцев. Цевка образована элементами плюсны, сросшимися между собой и с несколькими нижними предплюсневыми косточками. У большинства птиц 4 пальца, каждый из которых заканчивается когтем и причленен к цевке. Первый палец обращен назад. В большинстве случаев остальные направлены вперед. У некоторых видов второй или четвертый палец обращен назад вместе с первым. У стрижей первый палец направлен вперед, как и остальные, а у скопы он способен поворачиваться в обе стороны. У птиц цевка не опирается на землю, и ходят они на пальцах с оторванной от грунта пяткой.
Мышцы. Крылья, ноги и остальные части тела приводятся в движение примерно 175 различными скелетными поперечнополосатыми мышцами. Они называются также произвольными, т.е. их сокращения могут контролироваться "сознательно" - головным мозгом. В большинстве случаев они парные, симметрично расположенные по обеим сторонам тела. Полет обеспечивают в основном две большие мышцы, грудная и надкоракоидная. Обе они начинаются на грудине. Грудная мышца, самая крупная, тянет крыло вниз и тем самым в воздухе обусловливает движение птицы вперед и вверх. Надкоракоидная мышца тянет крыло вверх, готовя его к следующему взмаху. У домашней курицы и индейки эти две мышцы представляют собой "белое мясо", а остальные соответствуют "темному мясу". Помимо скелетной мускулатуры у птиц есть гладкая, залегающая слоями в стенках органов дыхательной, сосудистой, пищеварительной и мочеполовой систем. Гладкие мышцы находятся также в коже, где ими обусловлены движения перьев, и в глазах, где обеспечивают аккомодацию, т.е. фокусировку изображения на сетчатке. Их называют непроизвольными, так как работают они без "волевого контроля" со стороны головного мозга.
Нервная система. Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга, которые, в свою очередь, образованы множеством нервных клеток (нейронов). Наиболее заметная часть головного мозга птиц - большие полушария, представляющие собой центр высшей нервной деятельности. Поверхность их гладкая, без борозд и извилин, свойственных многим млекопитающим, площадь ее относительно невелика, что хорошо коррелирует со сравнительно низким уровнем "интеллекта" пернатых. Внутри больших полушарий размещены центры координации инстинктивных форм активности, в том числе кормежки и пения. Мозжечок, представляющий у птиц особый интерес, находится непосредственно позади больших полушарий и покрыт бороздами и извилинами. Его сложное строение и крупные размеры соответствуют непростым задачам, связанным с сохранением равновесия в воздухе и координацией множества необходимых для осуществления полета движений.
Сердечно-сосудистая система. Сердце у птиц крупнее, чем у млекопитающих со сходным размером тела, причем чем мельче вид, тем относительно больше его сердце. Например, у колибри его масса составляет до 2,75% массы всего организма. У всех птиц, которые часто летают, сердце должно быть крупным, чтобы обеспечивать быструю циркуляцию крови. То же самое можно сказать о видах, обитающих в холодных областях или на больших высотах. Как и у млекопитающих, сердце у птиц четырехкамерное. Частота сокращений коррелирует с его размерами. Так, у отдыхающего африканского страуса сердце делает ок. 70 "ударов" в минуту, а у колибри в полете - до 615. Крайний испуг может настолько повысить у птиц кровяное давление, что крупные артерии лопаются и особь умирает. Как и млекопитающие, птицы теплокровны, причем диапазон нормальных температур их тела выше, чем у человека - от 37,7 до 43,5° С. Кровь птиц обычно содержит больше эритроцитов, чем у большинства млекопитающих, и в результате в единицу времени может переносить больше кислорода, что необходимо для полета.
Дыхательная система. У большинства птиц ноздри ведут в носовые полости у основания клюва. Однако у бакланов, олуш и некоторых других видов ноздри отсутствуют, и они вынуждены дышать ртом. Воздух, попав в ноздри или рот, направляется в гортань, от которой начинается трахея. У птиц (в отличие от млекопитающих) гортань не производит звуков, а образует лишь клапанный аппарат, защищающий нижние дыхательные пути от попадания в них пищи и воды. Вблизи легких трахея разделяется на два входящих в них бронха, по одному на каждое. В точке ее разделения расположена нижняя гортань, служащая голосовым аппаратом. Она образована расширенными окостеневшими кольцами трахеи и бронхов и внутренними перепонками. К ним прикрепляются пары особых певчих мышц. Когда через нижнюю гортань проходит выдыхаемый из легких воздух, он вызывает вибрацию перепонок, производящую звуки. У птиц с широким диапазоном издаваемых тонов певчих мышц, напрягающих голосовые перепонки, больше, чем у плохо поющих видов. При входе в легкие каждый бронх разделяется на тонкие трубочки. Их стенки пронизаны кровеносными капиллярами, получающими из воздуха кислород и отдающими в него углекислый газ. Трубочки ведут в тонкостенные воздушные мешки, которые напоминают мыльные пузыри и не пронизаны капиллярами. Эти мешки находятся за пределами легких - в области шеи, плеч и таза, вокруг нижней гортани и пищеварительных органов, а также проникают в крупные кости конечностей. Вдыхаемый воздух движется через трубочки и попадает в воздушные мешки. При выдохе он идет из мешков снова по трубочкам через легкие, где опять происходит газообмен. Такое двойное дыхание увеличивает снабжение организма кислородом, что необходимо для полета. Воздушные мешки выполняют и другие функции. Они увлажняют воздух и регулируют температуру тела, позволяя окружающим тканям терять тепло за счет излучения и испарения. Таким образом, птицы как бы потеют изнутри, что компенсирует отсутствие у них потовых желез. Одновременно воздушные мешки обеспечивают удаление из тела избыточной жидкости. Пищеварительная система, в принципе, представляет собой полую трубку, простирающуюся от клюва до отверстия клоаки. Она принимает в себя корм, выделяет сок с ферментами, расщепляющими пищу, всасывает образующиеся вещества и выводит наружу непереваренные остатки. Хотя строение пищеварительной системы и ее функции у всех птиц в принципе одинаковы, существуют различия в деталях, связанные с конкретными кормовыми повадками и рационом той или иной группы пернатых. Процесс пищеварения начинается, когда пища попадает в рот. У большинства птиц имеются слюнные железы, выделяющие слюну, которая смачивает корм и начинает его переваривание. Слюнные железы некоторых стрижеобразных секретируют липкую жидкость, использующуюся для строительства гнезд. Форма и функции языка, как и клюва, зависят от образа жизни птицы. Язык может использоваться для удерживания корма, манипуляций с ним во рту, ощупывания и определения вкуса. Дятлы и колибри могут высовывать свой необычайно длинный язык далеко за пределы клюва. У некоторых дятлов он несет на конце направленные назад зазубрины, которые помогают вытаскивать насекомых и их личинок из отверстий в коре. У колибри язык обычно раздвоен на конце и свернут трубочкой для высасывания из цветков нектара. Изо рта корм проходит в пищевод. У индеек, тетеревиных, фазановых, голубей и некоторых других птиц часть его, называемая зобом, постоянно расширена и служит для накопления пищи. У многих птиц весь пищевод достаточно растяжим и может временно вместить значительное количество корма, прежде чем тот поступит в желудок. Последний подразделен на две части - железистую и мускульную ("пупок"). Первая секретирует желудочный сок, который начинает расщеплять пищу на пригодные для всасывания вещества. "Пупок" отличается толстыми стенками с твердыми внутренними гребнями, которые размалывают пищу, полученную из железистого желудка, что компенсирует отсутствие у птиц зубов. У видов, поедающих семена и другие твердые корма, мышечные стенки этого отдела особенно толстые. У многих хищных птиц в мускульном желудке из неперевариваемых частей корма, в частности костей, перьев, волос и твердых частей насекомых, образуются плоские округлые погадки, которые периодически отрыгиваются. За желудком пищеварительный тракт продолжается тонкой кишкой, где пища окончательно переваривается. Толстая кишка у птиц - это короткая прямая трубка, ведущая в клоаку, куда открываются также протоки мочеполовой системы. Таким образом, в нее попадают фекальные массы, моча, яйца и сперма. Все эти продукты выходят из тела через единое отверстие.
Мочеполовая система. Этот комплекс состоит из тесно связанных между собой выделительной и репродуктивной систем. Первая действует непрерывно, а вторая активизируется в определенное время года. Выделительная система включает в себя две почки, которые извлекают отходы жизнедеятельности из крови и образуют мочу. У птиц нет мочевого пузыря, и она по мочеточникам проходит прямо в клоаку, где большая часть воды всасывается обратно в организм. Белый кашицеобразный остаток в конце концов выбрасывается наружу вместе с поступившими из толстой кишки темно окрашенными фекалиями. Репродуктивная система состоит из гонад, или половых желез, и отходящих от них трубок. Мужские гонады - это пара семенников, в которых формируются мужские половые клетки (гаметы) - сперматозоиды. Форма семенников овальная или эллиптическая, причем левый обычно крупнее. Они лежат в полости тела вблизи переднего конца каждой почки. Перед наступлением сезона размножения стимулирующее действие гормонов гипофиза заставляет семенники увеличиваться в сотни раз. По тонкой извитой трубке, семявыносящему протоку, сперматозоиды попадают из каждого семенника в семенной пузырек. Там они накапливаются до наступающего в момент копуляции семяизвержения, при котором выходят в клоаку и через ее отверстие - наружу. Женские гонады, яичники, образуют женские гаметы - яйцеклетки. У большинства птиц яичник только один, левый. По сравнению с микроскопическим сперматозоидом яйцеклетка огромна. Основную ее часть по массе составляет желток - питательный материал для развивающегося после оплодотворения зародыша. Из яичника яйцеклетка попадает в трубку, называемую яйцеводом. Мышцы яйцевода проталкивают ее мимо различных железистых областей в его стенках. Они окружают желток белком, подскорлуповыми оболочками, твердой, содержащей кальций скорлупой и, наконец, добавляют окрашивающие скорлупу пигменты. Превращение яйцеклетки в готовое к откладке яйцо занимает ок. 24 ч. Оплодотворение у птиц внутреннее. Сперматозоиды попадают во время копуляции в клоаку самки и плывут вверх по яйцеводу. Оплодотворение, т.е. слияние мужской и женской гамет, происходит в верхнем его конце прежде, чем яйцеклетка покроется белком, мягкими оболочками и скорлупой.
ПЕРЬЯ
Перья защищают кожу птицы, обеспечивают теплоизоляцию ее тела, поскольку удерживают вблизи него слой воздуха, делают обтекаемой его форму и увеличивают площадь несущих поверхностей - крыльев и хвоста. Почти все птицы кажутся полностью оперенными; частично или целиком голыми выглядят только клюв и стопы. Однако изучение любого способного к полету вида обнаруживает, что перья растут из расположенных рядами углублений - перьевых сумок, сгруппированных в широкие полосы, птерилии, которые разделены голыми участками кожи, аптериями. Последние незаметны, поскольку прикрыты налегающими на них перьями из смежных птерилий. Лишь у немногих птиц перья растут равномерно по всему телу; обычно это нелетающие виды, например пингвины.
Структура пера. Наиболее сложно устроено первостепенное маховое перо крыла. Оно состоит из упругого центрального стержня, к которому прикреплены два широких плоских опахала. Внутреннее, т.е. обращенное к центру птицы, опахало шире наружного. Нижняя часть стержня, очин, частично погружена в кожу. Очин полый и свободен от опахал, прикрепленных к верхней части стержня - стволу. Тот заполнен ячеистой сердцевиной и несет на нижней стороне продольную бороздку. Каждое опахало образовано рядом параллельных бороздок первого порядка с ответвлениями, т.н. бороздками второго порядка. На последних находятся крючочки, которые зацепляются за соседние бороздки второго порядка, соединяя все элементы опахала в единое целое - по механизму застежек-молний. Если бороздки второго порядка расцепились, птице достаточно пригладить перо клювом, чтобы снова "застегнуть" его.
ПЕРВЫЙ ПРИЗНАК развития пера - утолщение участка кожи (а). Постепенно в этом месте образуется конический сосочек пера (б), а окружающий его эпидермис уходит вглубь, формируя перьевую сумку. Затем сосочек превращается в зачаток пера (в), окруженный защитным чехликом. В дальнейшем (г) чехлик сбрасывается, и из-под него появляются крошечные бородки, которые начинают разворачиваться.
Типы перьев. Почти все хорошо заметные перья устроены так, как описано выше. Поскольку именно они придают телу птицы внешние очертания, их называют контурными. У некоторых видов, например тетеревиных и фазановых, от нижней части их стержня отходит похожее по структуре маленькое побочное перо. Оно очень пушистое и улучшает теплоизоляцию. Кроме контурных, на теле птиц находятся иные по строению перья. Наиболее обычен пух, состоящий из короткого стержня и длинных гибких бородок, которые не сцепляются между собой. Он защищает тело цыплят, а у взрослых птиц скрыт под контурными перьями и улучшает теплоизоляцию. Там же находятся пуховые перья, служащие для той же цели, что и пух. У них длинный стержень, но несцепленные бородки, т.е. по структуре они занимают промежуточное положение между контурными перьями и пухом. Рассеяны среди контурных и обычно скрыты ими нитевидные перья, хорошо заметные на ощипанной курице. Они состоят из тонкого стержня с маленьким рудиментарным опахалом на вершине. Нитевидные перья отходят у оснований контурных и воспринимают вибрации. Полагают, что это датчики внешних сил, которые участвуют в стимуляции мышц, управляющих крупными перьями. Щетинки очень похожи на нитевидные перья, но более жесткие. Они торчат у многих птиц около углов рта и, вероятно, служат для осязания, как вибриссы млекопитающих. Наиболее необычные перья - это т.н. порошковый пух, расположенный в особых зонах - пудретках - под основным оперением цапель и выпей или рассеянный по телу у голубей, попугаев и многих других видов. Эти перья непрерывно растут и рассыпаются на вершине в тонкую пудру. Она имеет водоотталкивающие свойства и, вероятно, вместе с секретом копчиковой железы предохраняет контурные перья от смачивания. Форма контурных перьев весьма разнообразна. Например, у маховых перьев сов края распушены, что делает полет почти беззвучным и позволяет незаметно приближаться к добыче. Яркие и необычайно длинные перья райских птиц на Новой Гвинее служат "украшением" при демонстрациях.
ВИДЫ ПЕРЬЕВ
Линька. Перья - это мертвые образования, не способные к самовосстановлению, поэтому их необходимо периодически заменять. Выпадение старых перьев и отрастание на их месте новых называется линькой. У большинства птиц линька с заменой всех перьев происходит по крайней мере раз в году, обычно в конце лета перед осенней миграцией. Другая линька, наблюдаемая у многих видов весной, как правило, носит частичный характер и затрагивает только перья туловища, оставляя на месте маховые и рулевые. В результате линьки самцы приобретают яркий брачный наряд. Линька происходит постепенно. Ни одна птерилия не теряет всех перьев сразу. У большинства летающих птиц маховые и рулевые перья сменяются в определенной последовательности. Таким образом, одни из них уже отрастают, пока другие выпадают, поэтому в течение всей линьки сохраняется способность к полету. Только у немногих групп летающих птиц, причем исключительно водных, все маховые сбрасываются одновременно. Вся совокупность перьев птицы в данный момент времени называется ее оперением, или нарядом. В течение жизни особь сменяет в результате линек несколько типов оперения. Первый из них - это натальный пух, присутствующий уже к моменту вылупления. Следующий тип оперения - ювенильный, т.е. соответствующий неполовозрелым особям. У большинства птиц ювенильное оперение сменяется непосредственно взрослым, однако некоторым видам свойственно еще два или три промежуточных варианта внешности. Например, белоголовый орлан только в семилетнем возрасте приобретает типичный взрослый облик с чисто белыми головой и хвостом.
Уход за оперением. Все птицы чистят оперение (это называется "прининг"), а большинство еще и купается. Ласточки, стрижи и крачки несколько раз подряд окунаются в воду на лету. Другие птицы, стоя или приседая на мелководье, трясут распушенными перьями, стараясь равномерно их смочить. Некоторые лесные виды купаются в дождевой воде или росе, скопившейся на листьях. Сушатся пернатые, распушая и встряхивая перья, чистя их клювом и хлопая крыльями. Птицы смазывают себя жиром, который выделяет копчиковая железа у основания хвоста. Они клювом наносят его на перья, тем самым делая их водоотталкивающими и более эластичными. Чтобы смазать оперение головы, птицы при помощи клюва натирают жиром ноги, а затем чешут ими голову. Пылевые ванны птицы принимают, приседая в куче пыли и осыпая себя ею. Предположительно это способствует удалению некоторых наружных паразитов. Некоторые виды, по-видимому, борются с наружными паразитами путем "муравления". При пассивном способе птица садится на гнездо муравьев и позволяет им ползать между перьями. При активном муравлении особь хватает их клювом и натирает ими оперение. Вероятно, муравьиная кислота из раздавленных насекомых действует подобно инсектициду, избавляющему покровы от пухоедов и клещей. Окраска перьев определяется как химическими веществами (пигментами), так и структурными особенностями. Пигменты каротиноиды обусловливают красный, оранжевый и желтый цвета. Другая группа, меланины, дает черную, серую, бурую или буро-желтую окраску в зависимости от концентрации. "Структурные цвета" обусловлены особенностями поглощения и отражения световых волн, не зависящими от пигментов. Структурная окраска бывает переливчатой (радужной) и однотонной. В последнем случае она, как правило, белая и голубая. Перо воспринимается как белое, если оно почти или полностью лишено пигмента, прозрачно, но благодаря сложной внутренней структуре отражает все световые волны видимого спектра. Оно кажется голубым, если содержит под прозрачной оболочкой плотно упакованные клетки с бурым пигментом. Они поглощают весь свет, проходящий сквозь прозрачный слой, за исключением голубых лучей, которые им отражаются. Как такового голубого пигмента в пере нет. Переливчатая окраска, которая изменяется в зависимости от угла зрения, обусловлена главным образом взаимным наложением своеобразно расширенных, скрученных и содержащих черный меланин бородок второго порядка. Так, американские птицы граклы выглядят то разноцветными, то черными. Горловое пятно у обыкновенного рубиновогорлого колибри то вспыхивает ярко-красным, то кажется буровато-черным.
Узор. Ни для одной другой группы живых существ окраска тела не имеет такого большого значения, как для птиц. Она может быть криптической, или покровительственной, если имитирует окружающий фон, делая особь незаметной. Особенно часто это наблюдается у самок; в результате, неподвижно сидя на яйцах, они не привлекают внимания хищников. Впрочем, иногда криптически окрашены оба пола. Многим птицам, живущим среди травы, присущ узор из продольных полос. Кроме того, у них зачастую относительно темный верх и более светлый низ. Поскольку свет падает сверху, нижние части тела оказываются затененными и приближаются по окраске к верхним, а в результате вся птица выглядит плоской и не выделяется на окружающем фоне. В других случаях окраска бывает расчленяющей, т.е. состоящей из неправильной формы четко очерченных контрастных пятен, что "разбивает" контуры тела на как будто не связанные между собой, не похожие на живое существо части. Окрашенные таким образом кулики, например камнешарка и крикливый зуек, почти невидимы на фоне галечникового пляжа. И напротив, некоторым птицам свойственны яркие отметины на хвосте, туловище и крыльях, которые "вспыхивают" во время полета. Примерами могут служить белые рулевые перья у юнко, белое туловище шилоклювого дятла и белые полосы на крыльях сумеречного козодоя. Яркие отметины играют защитную роль. Внезапно "вспыхивая" перед атакующим хищником, они на мгновение пугают его, давая птице дополнительное время для бегства; а также могут отвлечь внимание врага от важнейших частей тела. Кроме того, хорошо заметная окраска взрослой особи важна, когда птица притворяется раненой, уводя хищника от гнезда или птенца. Вероятно, яркие пятна способствуют и внутривидовому распознаванию, действуя в качестве сигнальных раздражителей, укрепляющих связь между членами стаи. Цветной узор помогает находить полового партнера в сезон размножения. Обычно более яркие и контрастные цвета свойственны самцам, использующим их в ходе брачных демонстраций.
КОРМОВЫЕ ПОВАДКИ
В большинстве своем птицы либо хищники, питающиеся другими животными, либо фитофаги, поедающие растительный материал. Лишь сравнительно немногие виды всеядны, т.е. потребляют почти любой корм. Большинство хищных птиц строго плотоядны; они охотятся на самых различных животных, включая амфибий, рептилий, птиц и зверей. К этой же категории относят стервятников, которые кормятся исключительно падалью. Скопа и многие водные птицы - также хищники, питающиеся рыбой, а многие мелкие пернатые поедают насекомых, пауков, земляных червей, слизней и других беспозвоночных. К строго растительноядным видам относятся щиплющие траву африканские страусы и гуси. Лишь у немногих птиц рацион специализирован. Например, общественный коршун-слизнеед ест исключительно улиток рода Pomacea. Сильно изогнутый клюв этой птицы хорошо приспособлен к извлечению тела моллюска из раковины, но малопригоден для любых других операций. Многие виды меняют свой рацион в зависимости от сезона, климата, места, а также с возрастом. В течение зимы на юге США до 90% корма саванной овсянки растительного происхождения, а летом, после миграции на север в нем до 75% насекомых. Сразу после вылупления птенцы почти всех видов потребляют животную пищу. У большинства певчих птиц они кормятся главным образом насекомыми, хотя, повзрослев, могут почти полностью переходить на семена или иной растительный корм. Некоторые виды делают запасы еды, обычно осенью, чтобы использовать их зимой, когда корма мало. Например, поползни и муравьиный дятел прячут орехи в трещинах коры, а европейская кедровка (Nucifraga caryocatactes) закапывает их в землю. Исследования последнего вида показали, что птица находит до 86% своих подземных запасов даже под слоем снега толщиной в 25 см. Африканские медоуказчики "ведут" за собой человека или медоеда из семейства куньих к гнезду пчел, перелетая с ветки на ветку, призывно крича и взмахивая хвостом. Когда млекопитающее вскрывает гнездо, добираясь до меда, птица лакомится восковыми сотами. Серебристая чайка - всеядный вид, иногда включающий в свой рацион двустворчатых моллюсков. Чтобы разбить их прочную раковину, птица поднимает добычу высоко в воздух и сбрасывает ее на твердую поверхность типа уступа скалы или шоссейной дороги. По крайней мере два вида птиц для добывания корма используют орудия. Один из них - это дятловый древесный вьюрок (Cactospiza pallida), уже упоминавшийся выше, а второй - обыкновенный стервятник (Neophron percnopterus) из Африки, который берет в клюв крупный камень и сбрасывает его на яйцо африканского страуса. Некоторые виды отбирают корм у других пернатых. Отъявленными пиратами считаются фрегаты и поморники, которые нападают на других морских птиц, вынуждая их бросить добычу. Несколько видов кормятся в симбиозе с другими животными. Египетская цапля из Африки следует за пасущимися коровами и ловит насекомых, которых те вспугивают своими ногами. На родине она сопровождает стада диких копытных. Пурпурная щурка (Merops nubicus), тоже из Африки, часто сидит на спине кормящейся на земле дрофы, временами слетая с нее, чтобы поймать вспугнутое этой крупной птицей насекомое. Взаимовыгодный симбиоз существует между буйволовыми скворцами и дикими африканскими копытными. Цепляясь своими острыми изогнутыми когтями и опираясь на длинные жесткие перья хвоста, эти птицы ползают по всему телу млекопитающего, склевывая его наружных паразитов.
ПТИЦЫ В ДВИЖЕНИИ
Характернейший способ локомоции птиц - полет. Однако пернатые в различной степени адаптированы и к передвижению по земле, а некоторые из них - отличные пловцы и ныряльщики.
В воздухе. Строение птичьего крыла, в принципе, обеспечивает движение тела в воздухе. Развернутое крыло утончается от толстого и закругленного переднего края со скелетной опорой внутри по направлению к заднему краю, образованному маховыми перьями. Верхняя его сторона слегка выпуклая, а нижняя - вогнутая. При обычном машущем полете на нижнюю поверхность внутренней половины крыла, которая наклонена задним краем вниз, действует давление встречного воздушного потока. Отклоняя его вниз, крыло обеспечивает подъемную силу. Наружная половина крыла в полете описывает полукруг, двигаясь вперед и вниз, а затем вверх и назад. Первое движение тянет птицу вперед, а второе служит замахом. При замахе крыло полусложено, а маховые перья раздвинуты, чтобы уменьшить давление воздуха на его верхнюю сторону. Обладатели коротких и широких крыльев в полете должны часто ими махать, поскольку их площадь по сравнению с весом тела мала. Длинное узкое крыло не требует высокой частоты взмахов. Существует три типа полета: планирующий, парящий и машущий. Планирование - это просто плавное движение вниз на развернутых крыльях. Парение по существу также представляет собой планирование, только без потери высоты. Парящий полет может быть динамическим или статическим. В первом случае это планирование в восходящих воздушных потоках, при котором действие силы тяжести компенсируется давлением поднимающегося воздуха. В результате птица летит, буквально не двигая крыльями. Канюки, орлы и другие крупные ширококрылые виды даже мигрируют вдоль проходящих по меридиану горных хребтов, используя вертикальный компонент ветра, наклонно поднимающегося по наветренному склону. Динамическое парение представляет собой скольжение в горизонтальных потоках воздуха, различающихся скоростью и высотой с поочередным переходом между ними вверх и вниз. Такой полет свойствен, например, альбатросам, проводящим над бурным морем большую часть жизни. Уже описанный машущий полет - это основной способ локомоции для всех птиц при взлете, посадке и движении по прямой. Особи, отправляющиеся в путь с высокой присады, просто бросаются вниз, чтобы в падении набрать достаточную для полета скорость. При взлете с земли или воды птица, быстро перебирая ногами, разгоняется против ветра, пока не наберет скорость, достаточную для отрыва от поверхности. Однако, если нет ветра или разогнаться невозможно, она придает своему телу необходимый импульс за счет форсированных взмахов крыльев. Перед приземлением птица должна снизить скорость. Для этого она ориентирует тело вертикально и тормозит, широко раздвигая крылья и хвост для увеличения встречного сопротивления воздуха. Одновременно она вытягивает вперед ноги, чтобы амортизировать удар о присаду или землю. При посадке на воду птице не обязательно сильно сбрасывать скорость, поскольку опасность получить травму при этом гораздо меньше. Хвост дополняет несущую поверхность крыльев и используется в качестве тормоза, однако его главная функция - служить во время полета рулем. Птицы могут совершать особые воздушные маневры в соответствии со своими конкретными адаптациями. Некоторые, быстро взмахивая крыльями, неподвижно зависают на одном месте. Другие перемежают "спурты" машущего полета с периодами планирования, что делает полет волнообразным.
ВЗЛЕТ. Взлетая с воды, селезень энергично перебирает ногами и начинает махать крыльями, чтобы набрать достаточную скорость для отрыва от поверхности (A-D).
ПОЛЕТ ПТИЦЫ. На рисунке показана последовательность движений крыльев при машущем полете. В начале рабочего маха (вниз) первостепенные маховые перья налегают друг на друга и отогнуты вверх силой сопротивления воздуха (E). При продолжении этого движения они работают подобно пропеллеру самолета, толкая вперед крыло, а вместе с ним и всю птицу. В это время второстепенные маховые перья, расположенные ближе к телу, обеспечивают подъемную силу. В конце рабочего маха первостепенные маховые предельно далеко простираются вперед и вниз (F). Как только начинается замах (движение вверх), они раздвигаются, а крыло частично складывается, чтобы уменьшить сопротивление воздуха с его верхней стороны (G). Когда замах близок к завершению, первостепенные маховые направлены назад и вверх (H). Замах завершен, и крылья приведены в исходное положение для следующего рабочего маха (I).
ПОСАДКА ПТИЦЫ. Во время приземления (J-L) птица должна уменьшить горизонтальную скорость. Она ориентирует свое туловище почти вертикально, вытягивает ноги вперед и широко разводит крылья, увеличивая лобовое сопротивление.
На суше. Птицы предположительно произошли от древесных рептилий. Вероятно, от них они унаследовали повадку прыгать с ветки на ветку, свойственную большинству пернатых. В то же время некоторые птицы, например дятлы и пищухи, приобрели способность лазать по вертикальным стволам деревьев, используя свой хвост в качестве опоры. Спустившись в ходе эволюции с деревьев на землю, многие виды постепенно научились передвигаться шагом и бегать. Однако развитие в этом направлении шло у разных видов неодинаково. Например, странствующий дрозд может и прыгать, и двигаться шагом, в то время как скворец в норме только шагает. Африканский страус бегает со скоростью до 64 км/ч. С другой стороны, стрижи не способны ни прыгать, ни бегать и используют свои слабые ноги только для цепляния за вертикальные поверхности. Птицам, шагающим по мелководьям, например цаплям и ходулочникам, свойственны длинные ноги. Для птиц, которые ходят по коврам из плавающих листьев и трясинам, характерны длинные пальцы и когти, чтобы не проваливаться. У пингвинов короткие и толстые ноги расположены далеко позади центра тяжести. По этой причине они могут ходить, только держа тело вертикально, короткими шажками. Если необходимо двигаться быстрее, они ложатся на брюхо и скользят, как на санях, отталкиваясь от снега ластовидными крыльями и ногами.
В воде. Птицы - исходно сухопутные существа и всегда гнездятся на суше или в редких случаях на плотах. Однако многие из них адаптировались к водному образу жизни. Плавают они за счет попеременных гребков ногами, обычно снабженных перепонками или лопастями на пальцах, действующих как весла. Широкое туловище обеспечивает водоплавающим птицам устойчивость, а их плотный перьевой покров содержит воздух, увеличивающий плавучесть. Умение плавать, как правило, необходимо птицам, добывающим корм под водой. Лебеди, гуси и некоторые утки на мелководьях практикуют неполное ныряние: повернувшись хвостом вверх и вытянув шею вниз, они достают корм со дна. Олуши, пеликаны, крачки и другие рыбоядные виды пикируют в воду с лета, причем высота падения зависит от размеров птицы и глубины, которой они стремятся достичь. Так, тяжелые олуши, падая камнем с высоты 30 м, погружаются в воду на 3-3,6 м. Легкотелые крачки пикируют с меньшей высоты и окунаются всего на несколько сантиметров. Пингвины, гагары, поганки, нырковые утки и множество других птиц ныряют с поверхности воды. Не располагая инерцией пикирующих ныряльщиков, они используют для погружения движения своих ног и (или) крыльев. У таких видов ноги обычно расположены у заднего конца туловища, как винт под кормой у корабля. При погружении они могут снизить плавучесть, плотно прижимая перья и сдавливая воздушные мешки. Вероятно, для большинства птиц предельная глубина ныряния с поверхности воды близка к 6 м. Однако темноклювая полярная гагара может погружаться на 18 м, а нырковая утка морянка - приблизительно на 60 м.
ОРГАНЫ ЧУВСТВ
Чтобы достаточно хорошо видеть во время быстрого полета, птицы располагают лучшим, чем у всех прочих животных, зрением. Хорошо развит у них также слух, но обоняние и вкус у большинства видов слабые.
Зрение. Глаза птиц обладают рядом структурно-функциональных особенностей, коррелирующих с их образом жизни. Особенно заметны их большие размеры, которые обеспечивают широкое поле зрения. У некоторых хищных птиц они гораздо крупнее, чем у человека, а у африканского страуса - крупнее, чем у слона. Аккомодация глаз, т.е. приспособление их к четкому видению предметов при изменении расстояния до них, у птиц происходит с поразительной быстротой. Ястреб, преследующий добычу, непрерывно держит ее в фокусе до самого момента поимки. Птица, летящая через лес, должна четко видеть ветви окружающих деревьев, чтобы не столкнуться с ними. В птичьем глазу присутствуют две уникальные структуры. Одна из них - это гребешок, складка ткани, которая вдается во внутреннюю камеру глаза со стороны зрительного нерва. Возможно, эта структура помогает улавливать движения, отбрасывая тень на сетчатку, когда птица шевелит головой. Другая особенность - это костное склеральное кольцо, т.е. слой мелких пластинчатых косточек в стенке глаза. У некоторых видов, особенно у дневных хищников и сов, склеральное кольцо так сильно развито, что придает глазу форму трубки. Это отодвигает хрусталик от сетчатки, и в результате птица способна различать добычу на большом расстоянии. У большинства птиц глаза плотно закреплены в глазницах и не могут в них двигаться. Однако этот недостаток компенсирован чрезвычайной подвижностью шеи, которая позволяет поворачивать голову почти в любом направлении. Вдобавок у птицы очень широкое общее поле зрения, поскольку глаза расположены по бокам головы. Этот тип зрения, при котором любой объект в каждый момент времени видим только одним глазом, называется монокулярным. Общее поле монокулярного зрения - до 340°. Бинокулярное зрение, при котором оба глаза обращены вперед, свойственно только совам. Его общее поле у них ограничено примерно 70°. Между монокулярностью и бинокулярностью существуют переходы. У вальдшнепа глаза так далеко сдвинуты назад, что воспринимают заднюю половину поля зрения не хуже, чем переднюю. Эта позволяет ему следить за тем, что делается над головой, зондируя грунт клювом в поисках земляных червей.
Слух. Как и у млекопитающих, орган слуха птиц включает три части: наружное, среднее и внутреннее ухо. Однако ушной раковины нет. "Ушки" или "рожки" некоторых сов - это просто пучки удлиненных перьев, не имеющие никакого отношения к слуху. У большинства птиц наружное ухо представляет собой короткий проход. У некоторых видов, например грифов, голова голая, и его отверстие хорошо заметно. Однако, как правило, оно прикрыто особыми перьями - кроющими уха. У сов, которые при охоте ночью ориентируются в основном на слух, ушные отверстия очень крупные, а прикрывающие их перья образуют широкий лицевой диск. Наружный слуховой проход ведет к барабанной перепонке. Ее колебания, вызываемые звуковыми волнами, передаются через среднее ухо (заполненную воздухом костную камеру) во внутреннее. Там механические колебания преобразуются в нервные импульсы, которые направляются по слуховому нерву в головной мозг. Внутреннее ухо включает в себя также три полукружных канала, рецепторы которых обеспечивают сохранение равновесия тела. Хотя птицы слышат звуки в достаточно широком частотном диапазоне, они особенно чувствительны к акустическим сигналам особей своего вида. Как показали эксперименты, различные виды воспринимают частоты от 40 Гц (волнистый попугайчик) до 29 000 Гц (зяблик), однако обычно верхний предел слышимости не превышает у пернатых 20 000 Гц. Несколько видов птиц, гнездящихся в темных пещерах, избегают там ударов о препятствия благодаря эхолокации. Эта способность, известная также у рукокрылых, наблюдается, например, у гуахаро с Тринидада и севера Южной Америки. Летая в абсолютной темноте, он испускает "очереди" высоких звуков и, воспринимая их отражение от стен пещеры, легко в ней ориентируется.
Обоняние и вкус. Вообще обоняние у птиц развито очень слабо. Это коррелирует с малыми размерами обонятельных долей их мозга и короткими носовыми полостями, расположенными между ноздрями и полостью рта. Исключение составляет новозеландская птица киви, у которой ноздри находятся на конце длинного клюва и носовые полости в результате вытянутые. Эти особенности позволяют ей, сунув клюв в почву, вынюхивать земляных червей и другой подземный корм. Считается также, что стервятники находят падаль при помощи не только зрения, но и обоняния. Вкус развит слабо, потому что выстилка ротовой полости и покровы языка в основном роговые и места для вкусовых почек на них мало. Однако колибри явно предпочитают нектар и другие сладкие жидкости, а большинство видов отвергает очень кислый или горький корм. Однако эти животные глотают пищу не разжевывая, т.е. редко держат ее во рту достаточно долго, чтобы тонко различать вкус.
ОХРАНА ПТИЦ
Многие страны имеют законы и участвуют в международных соглашениях по охране перелетных птиц. Например, федеральное законодательство США, а также договоры США с Канадой и Мексикой предусматривают охрану всех таких видов в Северной Америке, за исключением дневных хищников и интродуцентов, регулируют охоту на перелетную дичь (например, водоплавающих и вальдшнепа), а также на определенных оседлых птиц, в частности тетеревов, фазанов и куропаток. Однако более серьезная угроза для птиц исходит не от охотников, а от вполне "мирных" видов человеческой деятельности. Небоскребы, телебашни и другие высокие постройки являются для перелетных птиц смертельно опасными препятствиями. Пернатых сбивают и давят автомобили. Разливы нефти в море губят множество водных птиц. Своим образом жизни и влиянием на окружающую среду современный человек создал преимущества для видов, предпочитающих антропогенные местообитания - сады, поля, палисадники, парки и т.д. Именно поэтому такие североамериканские птицы, как странствующий дрозд, голубая сойка, домовый крапивник, кардиналы, певчая зонотрихия, трупиалы и большинство ласточек, сейчас более многочисленны в США, чем до прибытия в эти места европейских поселенцев. Однако многие виды, которым нужны болота или спелые леса, испытывают угрозу своему существованию вследствие разрушения большого количества подобных местообитаний. Болота, которые многие считают пригодными разве что для осушения, на самом деле жизненно необходимы для пастушков, выпей, болотного крапивника и многих других пернатых. Если болота исчезают, та же судьба постигает и их обитателей. Аналогичным образом вырубание лесов означает полное уничтожение определенных видов тетеревиных, ястребов, дятлов, дроздов и славок, для которых необходимы крупные деревья и естественная лесная подстилка. Не менее серьезную угрозу создает загрязнение среды. Естественные загрязнители - это вещества, постоянно присутствующие в природе, например фосфаты и отходы жизнедеятельности, но в норме сохраняющие постоянный (равновесный) уровень, к которому приспособлены птицы и другие организмы. Если человек сильно увеличивает концентрации веществ, нарушая экологическое равновесие, происходит загрязнение среды. Например, если в озеро спускать канализационные воды, их быстрое разложение истощит запасы растворенного в воде кислорода. Нуждающиеся в нем ракообразные, моллюски и рыбы исчезнут, а вместе с ними пропадут гагары, поганки, цапли и другие птицы, которые останутся без корма. Искусственные загрязнители - это химические вещества, практически отсутствующие в девственной природе, например промышленные дымы, выхлопные газы и большинство пестицидов. Практически ни один вид, включая и птиц, к ним не адаптирован. Если распылять пестицид над болотом для уничтожения комаров или над посевами для борьбы с вредителями урожая, он поразит не только виды-мишени, но и множество других организмов. Хуже того, некоторые ядохимикаты годами сохраняются в воде или почве, включаются в пищевые цепи, а затем накапливаются в теле крупных хищных птиц, составляющих вершину многих этих цепей. Хотя небольшие дозы пестицидов не убивают пернатых непосредственно, их яйцеклетки могут потерять способность к оплодотворению или получить ненормальную тонкую скорлупу, которая будет легко разбиваться при насиживании. В результате популяция скоро начнет сокращаться. Например, белоголовому орлану и бурому пеликану угрожала такая опасность из-за инсектицида ДДТ, потребляемого вместе с рыбой, их главным кормом. Сейчас благодаря мерам по охране численность этих птиц восстанавливается. Прекратить наступление человека на мир пернатых едва ли удастся; единственная надежда - замедлить его. Одной из мер может быть более строгая ответственность за разрушение естественных местообитаний и загрязнение среды. Другая мера - увеличение площади заповедных территорий с целью сохранения на них природных сообществ, в состав которых входят виды, испытывающие угрозу исчезновения.
КЛАССИФИКАЦИЯ ПТИЦ
Птицы составляют класс Aves типа хордовых (Chordata), включающего всех позвоночных животных. Класс подразделяется на отряды, а те, в свою очередь, - на семейства. У названий отрядов окончание "-iformes", у семейств - "-idae". Данный список включает все современные отряды и семейства птиц, а также ископаемые и вымершие сравнительно недавно группы. В скобках указано количество видов. Archaeopterygiformes: археоптериксообразные (ископаемые) Hesperornithiformes: гесперорнисообразные (ископаемые) Ichthyornithiformes: ихтиорнисообразные (ископаемые) Sphenisciformes: пингвинообразные
Spheniscidae: пингвиновые (17)
Struthioniformes: страусообразные
Struthionidae: страусовые (1)
Rheiformes: нандуобразные
Rheidae: нанду (2)
Casuariiformes: казуарообразные
Casuariidae: казуаровые (3)
Dromiceidae: эму (1)
Aepyornithiformes: эпиорнисообразные (вымерли) Dinornithiformes: моаобразные (вымерли) Apterygiformes: кивиобразные (бескрылые)
Apterygidae: киви, бескрылые (3)
Tinamiformes: тинамуобразные
Tinamidae: тинаму (45)
Gaviiformes: гагарообразные
Gaviidae: гагаровые (4)
Podicipediformes: поганкообразные
Podicipedidae: поганковые (20)
Procellariiformes: буревестниковые (трубконосые)
Diomedeidae: альбатросы (14)
Procellariidae: буревестниковые (56)
Hydrobatidae: качурки (18)
Pelecanoididae: нырковые (китовые) буревестники (5)
Pelecaniformes: пелеканообразные (веслоногие)
Phathontidae: фаэтоновые (3)
Pelecanidae: пеликановые (6)
Sulidae: олуши (9)
Phalacrocoracidae: баклановые (29)
Anhingidae: змеешейковые (2)
Fregatidae: фрегаты (5)
Ciconiiformes: аистообразные (голенастые)
Ardeidae: цаплевые (58)
Cochleariidae: челноклювые (1)
Balaenicipitidae: китоглавые (1)
Scopidae: молотоглавые (1)
Ciconiidae: аистовые (17)
Threskiornithidae: ибисовые (28)
Phoenicopteriformes: фламингообразные
Phoenicopteridae: фламинговые (6)
Anseriformes: гусеообразные (пластинчатоклювые)
Anhimidae: паламедеи (3)
Anatidae: утиные (145)
Falconiformes: соколообразные (дневные хищники)
Cathartidae: американские грифы, или кондоры (6)
Sagittariidae: птицы-секретари (1)
Accipitridae: ястребиные (205)
Pandionidae: скопиные (1)
Falconidae: соколиные (58)
Galliformes: курообразные
Megapodiidae: большеноги, или сорные куры (10)
Cracidae: древесные куры, или гокко (38)
Tetraonidae: тетеревиные (18)
Phasianidae: фазановые, или павлиньи (165)
Numididae: цесарковые (7)
Meleagrididae: индейковые (2)
Opisthocomidae: гоацины (1)
Gruiformes: журавлеобразные
Mesitornithidae: мадагаскарские пастушки, или пастушковые куропатки (3)
Turnicidae: трехперстковые (16)
Gruidae: журавлиные, или настоящие журавли (14)
Aramidae: арамовые (1)
Psophiidae: трубачи (3)
Rallidae: пастушковые (132)
Heliornithidae: лапчатоноги (3)
Rhynochetidae: кагу (1)
Eurypygidae: солнечные цапли (1)
Cariamidae: кариамовые, или сериемы (2)
Otididae: дрофиные (23)
Diatrymiformes: диатримообразные (ископаемые) Charadriiformes: ржанкообразные
Jacanidae: якановые (70)
Rostratulidae: цветные бекасы (2)
Haematopodidae: кулики-сороки (6)
Charadriidae: ржанковые (63)
Scolopacidae: бекасовые (82)
Recurvirostridae: шилоклювковые (7)
Phalaropodidae: плавунчиковые (3)
Dromadidae: рачьи ржанки (1)
Burhinidae: авдотки (9)
Glareolidae: тиркушки (17)
Stercorariidae: поморниковые (4)
Laridae: чайковые, или крачковые (82)
Rynchopidae: водорезовые (3)
Alcidae: чистиковые (22)
Columbiformes: голубеобразные
Pteroclidae: рябковые (16)
Columbidae: голубиные (289)
Psittaciformes: попугаеобразные
Psittacidae: попугаи (315)
Cuculiformes: кукушкообразные
Musophagidae: бананоеды (22)
Cuculidae: кукушковые (127)
Strigiformes: совообразные
Tytonidae: сипуховые (10)
Strigidae: настоящие (нормальные) совы (123)
Caprimulgiformes: козодоеобразные
Steatornithidae: гуахаро, или жиряковые (1)
Podargidae: лягушкороты, или совиные козодои, или белоноги (12)
Nyctibiidae: исполинские (лесные) козодои (5)
Aegothelidae: совиные козодои, или совиные лягушкороты (8)
Caprimulgidae: настоящие козодои (67)
Apodiformes: стрижеобразные
Apodidae: стрижи (76)
Hemiprocnidae: хохлатые стрижи (3)
Trochilidae: колибри (319)
Coliiformes: птицы-мыши
Coliidae: птицы-мыши (6)
Trogoniformes: трогонообразные
Trogonidae: трогоны (34)
Coraciiformes: ракшеобразные
Alcedinidae: зимородковые (87)
Todidae: тоди (5)
Momotidae: момоты (8)
Meropidae: щурковые (24)
Coraciidae: настоящие (древесные) ракши, или сизоворонковые (17)
Upupidae: удодовые (7)
Bucerotidae: птицы-носороги (45)
Piciformes: дятлообразные
Galbulidae: якамаровые, или бормотушки (15)
Capitonidae: бородатковые (72)
Bucconidae: пуховки, или ленивковые (30)
Indicatoridae: медоуказчики (11)
Ramphastidae: туканы (37)
Picidae: дятловые (210)
Passeriformes: воробьинообразные
Eurylamidae: рогоклювы, или ширококлювы (14)
Dendrocolaptidae: древолазовые (48)
Furnariidae: печники, или птицы-гончары (215)
Formicariidae: муравьеловковые (222)
Conopophagidae: гусеницеедовые (10)
Rhinocryptidae: топаколовые (26)
Cotingidae: котинговые (90)
Pipridae: манакиновые (59)
Tyrannidae: тиранновые мухоловки (365)
Oxyruncidae: остроклювые (1)
Phytotomidae: траворезовые (3)
Pittidae: питтовые (23)
Acanthisittidae: новозеландские крапивники (4)
Philepittidae: мадагаскарские питтовые, или филепиттовые (4)
Menuridae: птицы-лиры, или лирохвостые (2)
Atrichornithidae: кустарниковые птицы (2)
Alaudidae: жаворонковые (75)
Hirundinidae: ласточковые (79)
Campephagidae: личинкоедовые (70)
Dicruridae: дронговые (20)
Oriolidae: иволговые (28)
Corvidae: врановые, или вороновые (102)
Callaeidae: новозеландские скворцы, или гуйи (2)
Grallinidae: сорочьи жаворонки (4)
Cracticidae: флейтовые птицы (10)
Ptilonorhynchidae: беседковые птицы, или шалашниковые (18)
Paradisaeidae: райские птицы (43)
Paridae: синицы (65)
Aegithalidae: длиннохвостые синицы
Sittidae: поползневые (23)
Certhiidae: пищуховые (17)
Timaliidae: тимелиевые (280)
Chamaeidae: крапивниковые синицы, или американские тимелии (1)
Pycnonotidae: бюльбюлевые, или которкопалые дрозды (109)
Chloropseidae: листовковые (14)
Cinclidae: оляпковые (5)
Troglodytidae: крапивниковые (63)
Mimidae: пересмешниковые (30)
Turdidae: дроздовые (305)
Prunellidae: завирушковые (12)
Motacillidae: трясогузковые (48)
Bombycillidae: свиристелевые (3)
Ptilogonatidae: шелковые свиристели (4)
Dulidae: пожиратели пальмовых семян, или дулидовые (1)
Artamidae: ласточковые сорокопуты (10)
Vangidae: ванговые (12)
Laniidae: сорокопутовые (72)
Prionopidae: очковые сорокопуты (13)
Sturnidae: скворцовые
Cyrlaridae: попугайные виреоны (2)
Vireolaniidae: сорокопутовые виреоны (3)
Sturnidae: скворцовые (104)
Meliphagidae: медососовые (106)
Nectariniidae: нектарницевые (104)
Dicaeidae: цветоедовые, или цветососовые (54)
Zosteropidae: белоглазковые (80)
Vireonidae: виреоновые (37)
Coerebidae: цветочницевые (36)
Drepanididae: гавайские цветочницы (14)
Parulidae: американские славковые, или лесные певуны, или древесницевые (109)
Ploceidae: ткачиковые (263)
Icteridae: трупиаловые (88)
Tersinidae: ласточковые танагры (1)
Thraupidae: танагровые (196)
Catamblyrhynchidae: плюшевоголовые вьюрки (1)
Fringillidae: вьюрковые (425)
ПТИЦЫ СУХИХ ОБЛАСТЕЙ. Белокрылая горлица
ПТИЦЫ СУХИХ ОБЛАСТЕЙ. Огненный мухоед
ПТИЦЫ СУХИХ ОБЛАСТЕЙ. Пальмовый цветной трупиал
ПТИЦЫ СУХИХ ОБЛАСТЕЙ. Черный свиристель
ПТИЦЫ СУХИХ ОБЛАСТЕЙ. Красноплечий черный трупиал
ПТИЦЫ СУХИХ ОБЛАСТЕЙ. Американский белогорлый козодой
ПТИЦЫ ЛЕСОВ. Смеющаяся кукабара
ПТИЦЫ ЛЕСОВ. Американская пищуха
ПТИЦЫ ЛЕСОВ. Красногрудый горихвостковый певун
ПТИЦЫ ЛЕСОВ. Иктерия
ПТИЦЫ ЛЕСОВ. Юрок
ПТИЦЫ ЛЕСОВ. Южный киви
ПТИЦЫ ЛЕСОВ. Древесная американская ласточка
ПТИЦЫ ЛЕСОВ. Желтобрюхий дятел-сосун
ПТИЦЫ ЛЕСОВ. Голубая сойка
ПТИЦЫ ЛЕСОВ. Обыкновенный скворец
ПТИЦЫ ЛЕСОВ. Балтиморский цветной трупиал
ПТИЦЫ ЛЕСОВ. Полосатохвостый голубь
ПТИЦЫ ЛЕСОВ. Западная сиалия
ПТИЦЫ ОТКРЫТЫХ ПРОСТРАНСТВ И КУСТАРНИКОВ. Ножницехвостая мухоловка
ПТИЦЫ ОТКРЫТЫХ ПРОСТРАНСТВ И КУСТАРНИКОВ. Дымчатый иглохвост
ПТИЦЫ ОТКРЫТЫХ ПРОСТРАНСТВ И КУСТАРНИКОВ. Кроличий сыч
ПТИЦЫ ОТКРЫТЫХ ПРОСТРАНСТВ И КУСТАРНИКОВ. Рогатый жаворонок
ПТИЦЫ ОТКРЫТЫХ ПРОСТРАНСТВ И КУСТАРНИКОВ. Индиговый овсянковый кардинал
ПТИЦЫ ОТКРЫТЫХ ПРОСТРАНСТВ И КУСТАРНИКОВ. Сизый голубь
ПТИЦЫ ОТКРЫТЫХ ПРОСТРАНСТВ И КУСТАРНИКОВ. Сорока
ПТИЦЫ ОТКРЫТЫХ ПРОСТРАНСТВ И КУСТАРНИКОВ. Попугайный кардинал
РАСПИСНОЙ ОВСЯНКОВЫЙ КАРДИНАЛ
ПТИЦЫ БОЛОТ И ВНУТРЕННИХ ВОДОЕМОВ. Американская змеешейка
ПТИЦЫ БОЛОТ И ВНУТРЕННИХ ВОДОЕМОВ. Черная болотная крачка
ПТИЦЫ БОЛОТ И ВНУТРЕННИХ ВОДОЕМОВ. Большая голубая цапля
ПТИЦЫ БОЛОТ И ВНУТРЕННИХ ВОДОЕМОВ. Большая белая цапля
ПТИЦЫ БОЛОТ И ВНУТРЕННИХ ВОДОЕМОВ. Розовый пеликан
ПТИЦЫ БОЛОТ И ВНУТРЕННИХ ВОДОЕМОВ. Чилийский фламинго
ПТИЦЫ БОЛОТ И ВНУТРЕННИХ ВОДОЕМОВ. Речная крачка
ПТИЦЫ БОЛОТ И ВНУТРЕННИХ ВОДОЕМОВ. Бонапартова чайка
ПТИЦЫ БОЛОТ И ВНУТРЕННИХ ВОДОЕМОВ. Тундровый лебедь
ПТИЦЫ БОЛОТ И ВНУТРЕННИХ ВОДОЕМОВ. Большой баклан
ПТИЦЫ БОЛОТ И ВНУТРЕННИХ ВОДОЕМОВ. Малая султанка
ОХОТНИЧЬЕ-ПРОМЫСЛОВЫЕ ПТИЦЫ. Канадская казарка
ОХОТНИЧЬЕ-ПРОМЫСЛОВЫЕ ПТИЦЫ. Кряква
ОХОТНИЧЬЕ-ПРОМЫСЛОВЫЕ ПТИЦЫ. Воротничковый рябчик
ОХОТНИЧЬЕ-ПРОМЫСЛОВЫЕ ПТИЦЫ. Виргинская куропатка
ОХОТНИЧЬЕ-ПРОМЫСЛОВЫЕ ПТИЦЫ. Обыкновенный фазан
ХИЩНИКИ И ПАДАЛЬЩИКИ. Калифорнийский кондор
ХИЩНИКИ И ПАДАЛЬЩИКИ. Белоголовый орлан
ХИЩНИКИ И ПАДАЛЬЩИКИ. Скопа
ХИЩНИКИ И ПАДАЛЬЩИКИ. Виргинский филин
ХИЩНИКИ И ПАДАЛЬЩИКИ. Птица-секретарь
ХИЩНИКИ И ПАДАЛЬЩИКИ. Сипуха
ХИЩНИКИ И ПАДАЛЬЩИКИ. Полевой лунь
ПТИЦЫ ОКЕАНОВ И МОРСКИХ ПОБЕРЕЖИЙ. Тихоокеанский чистик
ПТИЦЫ ОКЕАНОВ И МОРСКИХ ПОБЕРЕЖИЙ. Камнешарка
ПТИЦЫ ОКЕАНОВ И МОРСКИХ ПОБЕРЕЖИЙ. Белохвостый фаэтон
ПТИЦЫ ОКЕАНОВ И МОРСКИХ ПОБЕРЕЖИЙ. Темная крачка
ПТИЦЫ ОКЕАНОВ И МОРСКИХ ПОБЕРЕЖИЙ. Атлантический тупик
ПТИЦЫ ОКЕАНОВ И МОРСКИХ ПОБЕРЕЖИЙ. Американский бурый пеликан
ПТИЦЫ ОКЕАНОВ И МОРСКИХ ПОБЕРЕЖИЙ. Великолепный фрегат
ПТИЦЫ ОКЕАНОВ И МОРСКИХ ПОБЕРЕЖИЙ. Императорский пингвин
ЭКЗОТИЧЕСКИЕ ПТИЦЫ. Момот
ЭКЗОТИЧЕСКИЕ ПТИЦЫ. Радужный тукан
ЭКЗОТИЧЕСКИЕ ПТИЦЫ. Большой желтохохлый какаду
ЭКЗОТИЧЕСКИЕ ПТИЦЫ. Квезал
ЭКЗОТИЧЕСКИЕ ПТИЦЫ. Двурогий калао
ЭКЗОТИЧЕСКИЕ ПТИЦЫ. Сине-желтый ара
ЭКЗОТИЧЕСКИЕ ПТИЦЫ. Обыкновенная птица-лира
ЭКЗОТИЧЕСКИЕ ПТИЦЫ. Мангровый зимородок
ЭКЗОТИЧЕСКИЕ ПТИЦЫ. Африканский венценосный журавль
ЭКЗОТИЧЕСКИЕ ПТИЦЫ. Красный ибис
Энциклопедия Кольера. — Открытое общество. 2000.