Akademik

PTÉRIDOPHYTES

Le terme de Ptéridophytes évoque des plantes ayant l’aspect de Fougère (pteris , fougère), et désigne ainsi un ensemble de plantes formant une étape importante dans l’évolution du règne végétal. Cette étape est d’abord marquée par l’apparition de la vascularisation et d’un organe nouveau, la racine, ensuite par la régression de la phase gamétophytique qui se limite à un prothalle, enfin par le développement d’un véritable embryon à partir duquel s’édifient les tiges feuillées du sporophyte. Ces caractères, liés aux modalités de la reproduction restée longtemps inconnue et à la libération de spores méiotiques, en font des Cryptogames vasculaires appartenant au sous-règne des Embryophytes et à celui des Trachéophytes. Ce super-embranchement se divise en cinq embranchements: Psilophytes, Lycophytes (les Lycopodes), Arthrophytes ou Sphénophytes (les Prêles), Noeggérathiophytes et Filicophytes (les Fougères), les Psilophytes représentant les formes les plus archaïques.

Alternance de phases et régression du gamétophyte

Au cours de leur vie, les Ptéridophytes traversent deux phases différentes par leur formule chromosomique, leur importance et leur morphologie.

Le sporophyte, phase diploïde de la plante, est issu du zygote, première cellule ayant acquis 2 n chromosomes par fécondation. C’est un individu, souvent chlorophyllien et ramifié, constitué d’une tige souterraine, ou rhizome, et de tiges aériennes portant des microphylles (Lycophytes, Sphénophytes) ou des mégaphylles parfois très développées (Filicophytes). L’ensemble forme un cormus. Toutefois, chez les Psilophytes, les axes sont aphylles et il n’y a pas de racines. Les phylles – les axes chez les Psilophytes – portent des sporanges isolés ou diversement associés dans lesquels s’effectue la méiose. Selon leur origine, les sporanges sont de deux sortes: les eusporanges et les leptosporanges. Les premiers résultent de la transformation d’un massif cellulaire complet, alors que les seconds proviennent du développement d’une seule cellule extérieure isolée de l’épiderme à la suite d’une division péricline.

Les eusporanges, les plus primitifs, se rencontrent dans les groupes archaïques; les leptosporanges caractérisent les Filicophytes évoluées de la classe des Leptosporangiopsida (cf. FILICOPHYTES). Les spores haploïdes (n chromosomes) qui résultent de la méiose sont libérées et chacune, en germant, donne naissance à un individu parfois microscopique, le gamétophyte ; celui-ci également haploïde, plus ou moins thalloïde (prothalle), chlorophyllien ou non, porte des gamétanges: les uns, archégones, contiennent chacun un seul gamète femelle, l’oosphère; les autres, anthéridies, renferment de nombreux gamètes mâles ciliés. Ces anthérozoïdes requièrent une pellicule d’eau pour se déplacer et aller féconder l’oosphère. L’union de deux gamètes (ou fécondation) aboutit à la formation d’un zygote, cellule diploïde qui marque la fin du gamétophyte et le début de la formation d’un nouveau sporophyte. Des divisions équationnelles de ce zygote formeront un embryon de plus en plus différencié.

Chez les Embryophytes non vasculaires, comme les Bryophytes (Mousses), le gamétophyte feuillé occupe une part importante du cycle, et le sporophyte se limite au sporogone; chez les Embryophytes vasculaires, des Ptéridophytes aux Spermaphytes, l’importance du gamétophyte au contraire tend à se réduire de plus en plus au cours de l’évolution, en même temps que se développe une nette prédominance de la phase sporophytique qui devient la tige feuillée (fig. 1). La vascularisation, apparue chez les Psilophytes dans les deux phases du développement, disparaît tôt dans la phase gamétophytique des autres groupes, ce qui correspond à une première étape de la régression de ce stade.

Apparition de la vascularisation

Les Ptéridophytes contiennent en outre les Trachéophytes les plus primitives, c’est-à-dire les plantes les plus archaïques qui soient parmi celles qui ont acquis un appareil conducteur lignifié contenant du xylème et du phloème. Si, dans les Psilophytes, le gamétophyte et le sporophyte sont vascularisés, dans les groupes plus évolués, seul le sporophyte possédera un appareil conducteur. Les formations du xylème des Ptéridophytes sont presque toujours homoxylées, c’est-à-dire constituées par des cellules conductrices identiques, ponctuées, mais toujours imperforées ^{[cf. CORMOPHYTES]}.

Ces éléments conducteurs suivent un développement comparable dans le sporophyte de tous les embranchements de Ptéridophytes; ce développement n’est qu’ébauché dans les formes archaïques (Psilophytes, Lycophytes), et son degré de complexité s’accroît chez les formes les plus évoluées (Arthrophytes, Filicophytes). Dans certaines espèces même, l’évolution aboutit à des éléments conducteurs perforés, donc à des vaisseaux: la structure est alors dite hétéroxylée. Ce caractère est rare chez les Ptéridophytes et ne se trouve qu’en fin de phylum dans les embranchements relativement les plus évolués.

La racine, dès son apparition chez les Lycophytes, présente une structure identique à celle de la tige qui la porte (xylème centripète). Dans les Ptéridophytes plus évoluées (Sphénophytes, Filicophytes), comme chez toutes les Spermaphytes, la racine conserve définitivement cette structure, alors que la tige traverse des phases beaucoup plus différenciées.

Développement de l’embryon

Les Ptéridophytes sont des Embryophytes, puisqu’à un certain moment de leur cycle elles passent par un état embryonnaire. L’œuf se développe dans le gamétange femelle en un embryon se nourrissant, dans les premiers temps, aux dépens du gamétophyte grâce à une formation spéciale, le pied.

La polarité de l’embryon est déterminée par la première segmentation du zygote. La première cloison formée, ou cloison basale, isole deux cellules, l’une hypobasale, l’autre épibasale. Si la cellule épibasale est orientée vers le col de l’archégone (Psilophytes, Equisetum ), l’embryon est dit exoscopique; il est endoscopique dans le cas contraire (Lycopodiales, certaines Marattiales); chez les Osmundales et les Filicophytes leptosporangiées, il occupe une position intermédiaire, la première division de l’œuf étant longitudinale et non transversale (fig. 2).

Les embryons endoscopiques des Lycopodiales, des Sélaginellales et des Marattiales sont accompagnés d’un suspenseur placé du côté du col de l’archégone; cette formation d’origine inconnue est considérée comme archaïque, bien qu’elle n’existe pas chez les formes anciennes comme les Psilophytes et qu’elle se retrouve chez toutes les Spermaphytes. Ce serait le vestige de l’origine filamenteuse du sporophyte. Lorsque le suspenseur est présent, la cellule proche du col de l’archégone constitue le suspenseur; la seconde constitue la cellule embryonnaire proprement dite. Celle-ci, en se divisant, donnera les deux assises hypobasale et épibasale.

La multiplication de ces assises donne un embryon se présentant d’abord comme un corps fusiforme, dont la région épibasale donne l’axe et la première feuille (fig. 1), la région hypobasale engendrant le pied, ou suçoir. La racine, lorsqu’elle existe, provient soit de l’assise épibasale (divers Lycopodium , Isoetes ), soit en partie de l’assise hypobasale (Selaginella, Equisetum , Filicophytes leptosporangiées).

• 1898; du gr. pteris, pteridos « fougère » et -phyte

n. m. pl. BOT Embranchement de végétaux vasculaires comprenant les lycopodes, les sélaginelles, les prêles, les fougères, etc. Syn. cryptogames vasculaires.

— Sing. Un ptéridophyte.

ptéridophytes [pteʀidɔfit] n. f. pl.

ÉTYM. 1898; du grec pteris, pteridos « fougère », et suff. -phyte.

❖

♦ Bot. Embranchement du règne végétal qui comprend les fougères et les plantes pourvues de racines, de tiges et de feuilles mais dépourvues de fleurs, qui sont appelées aussi cryptogames vasculaires. || Les ptéridophytes se divisent en équisétinées, filicinées (⇒ Fougère) et lycopodinées. — Au sing. || Une ptéridophyte.