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TAXALES

Les Taxales constituent un ordre de la classe des Gymnospermes regroupant la famille des Céphalotaxacées, qui se réduit à un seul genre (Cephalotaxus ) et cinq espèces, et celle des Taxacées comportant une quinzaine d’espèces réparties en cinq genres: Amentotaxus, Austrotaxus, Nothotaxus, Torreya et Taxus , ce dernier, l’if, étant le plus connu.

Ce sont des arbustes ou des arbres à feuillage persistant, à sexes très généralement séparés, les pieds femelles adultes produisant des graines pourvues d’une portion tégumentaire charnue. Ces plantes ne sont connues à l’état fossile que depuis le Jurassique moyen. Les divers genres sont assez apparentés pour que l’on puisse greffer les rameaux du Torreya sur ceux de l’if ou du Cephalotaxus . Chez toutes les espèces où il a été recherché, on a vérifié un nombre chromosomique de 2 n = 24. Cette relative homogénéité des Taxales permettra de les envisager ici comme un tout, en comparant les genres entre eux et en dégageant diverses tendances évolutives au sein de cet ordre.

1. Répartition géographique

Les Taxales ne réalisent pas de peuplements denses, et leurs aires ont eu tendance à se restreindre au cours des temps géologiques. On les trouve à l’état dispersé, en particulier en montagne. Elles supportent bien le froid (face=F0019 漣 20 ⁰C), l’ombre des sous-bois ou le plein éclairement, et ne manifestent aucune exigence particulière vis-à-vis du sol.

À l’état spontané, les Cephalotaxus se développent de l’Himalaya au Japon, les Amentotaxus poussent en Chine occidentale, les Austrotaxus en Nouvelle-Calédonie, les Nothotaxus en Chine méridionale, les cinq espèces de Torreya au Japon, en Chine, en Californie et en Floride, les neuf espèces de Taxus en Europe (T. baccata ), en Amérique du Nord (T. canadensis , T. floridana... ), en Asie (T. orientalis, T. chinensis... ) ou en Océanie. D’une façon générale, ces genres sont très polymorphes et leurs découpages en espèces, sous-espèces et variétés diffèrent selon les auteurs. L’if, spontané en Europe, fut parfois détruit par l’homme, en raison de la toxicité pour le bétail de ses rameaux feuillés; mais on a découvert que l’écorce du tronc d’if contenait un alcaloïde: le taxol ayant une activité antitumorale. Il est au contraire souvent cultivé dans les parcs et les jardins pour son feuillage persistant, sa grande résistance aux diverses conditions écologiques et du fait qu’il supporte bien la taille.

2. Appareils végétatifs

Les plantules dicotylédonées ont une germination épigée, sauf chez le Torreya où elle est hypogée. Les tiges portent des feuilles à ordonnancement (phyllotaxie) opposé-décussé chez le Cephalotaxus , spiralé dans les autres genres. Les bourgeons apicaux sont fréquemment déformés par la larve d’un Acarien, le Taxomyia taxi ; la galle ainsi formée évoque un cône de Pinacée.

Les feuilles sont linéaires, parfois falciformes (Amentotaxus ), parfois piquantes, de 1 cm à 8 cm, vert foncé ou gris-vert, luisantes sur leur face supérieure et pourvues d’une seule nervure saillant à la face inférieure entre deux larges bandes où sont localisés les stomates; elles persistent de trois à huit ans. À l’aisselle de certaines feuilles, en particulier à proximité d’un bourgeon apical à l’état dormant, se développent des bourgeons axillaires. Ceux-ci produiront l’année suivante des rameaux dressés (orthotropes) ou inclinés (plagiotropes). Le long de ces derniers, les courts pétioles sont tordus de telle façon que les limbes foliaires s’étalent dans un plan approximativement horizontal; mais les gaines foliaires qui adhèrent aux rameaux sur plusieurs millimètres témoignent d’une phyllotaxie non distique.

Le tronc et les branches maîtresses des Taxales sont revêtus de larges écailles irrégulières caduques brun-rouge (Cephalotaxus , Taxus ) ou de sillons longitudinaux (Torreya ). Le bois est dur et de bonne qualité, mais débitable en trop faibles dimensions et produit par des arbres trop peu nombreux pour présenter un intérêt économique. Du point de vue anatomique, il a l’originalité parmi les Gymnospermes de comporter des trachéides aréolées renforcées d’une spirale de lignine (Austrotaxus excepté). On n’observe de parenchyme ligneux que dans les formes orientales de Taxus baccata .

On sait que les éléments sécréteurs de résine sont une marque d’archaïcité chez les Gymnospermes. Chez le Cephalotaxus drupacea , il existe deux canaux sécréteurs dans l’écorce et, ce qui est exceptionnel, un dans la moelle; mais ce dernier n’est plus qu’à l’état de tronçons dans la variété fastigiata . Des cellules résinifères se trouvent encore dans le bois de Torreya ; tandis que chez l’if, seules les jeunes feuilles ébauchent un canal sécréteur qui régresse avec l’âge. Ce sont donc les formes de jeunesse qui conservent des caractères ancestraux ainsi que les organes reproducteurs: le tégument séminal de Cephalotaxus et l’arille des graines de Torreya contiennent encore d’abondantes poches à résine.

3. Appareils reproducteurs

Ce n’est que chez de rares exemplaires de Cephalotaxus que l’on observe la coexistence des deux sexes (monoécie); ailleurs, la régression évolutive de l’autre sexe rend tous les individus unisexués (dioïques). Les inflorescences ont, elles aussi, tendance à se simplifier (cf. figure). Les plus complexes, celles de Cephalotaxus , sont ramifiées jusqu’au troisième degré, en particulier dans les formes fastigiata du C. drupacea . Dans ce genre, dont le nom évoque la tête que forme le regroupement des sacs polliniques, les inflorescences mâles forment de petits cônes à l’aisselle d’une feuille; chacun comprend un axe principal A¹ portant des écailles stériles à la base et constituant un périanthe rudimentaire que l’on retrouve chez toutes les Taxales; puis ces écailles se transforment en bractées axillant des axes secondaires A² staminés avec lesquels elles se soudent; enfin elles remplacent ces axes pour devenir les homologues de filets staminaux. Chez l’Amentotaxus et l’Austrotaxus , les appareils mâles sont des chatons (ramifiés 2 à 4 fois dans le premier genre) constitués de nombreuses bractées (12 à 15) axillant chacune une fleur monostaminée. Le nombre des bractées n’est que de 3 ou 4 chez le Nothotaxus . Chez le Torreya et l’if, les étamines, peltées chez ce dernier, sont toutes insérées en un même point au sommet de l’axe et portent à leur face inférieure des sacs polliniques (3 à 5 chez le Torreya ; 6 à 10 chez l’if).

Au sein des sacs polliniques (microsporanges) se forme un pollen aux grains bicellulaires (Cephalotaxus , Torreya ) ou unicellulaires (if) toujours globuleux, à exine finement grumeleuse, sans ballonnets et dispersés par le vent.

Les tubes polliniques, émis lors de leur germination, représentent des gamétophytes mâles réduits à une anthéridie comportant une enveloppe unicellulaire (la cellule tube), une cellule socle (spermatogène stérile) et deux spermatozoïdes constitués soit de deux cellules associées (Cephalotaxus ), soit de deux noyaux libres semblables (Torreya ) ou dont l’un est déjeté (if). Ces faits reflètent une sexualisation de plus en plus précoce du gamétophyte mâle et annoncent la suppression de la mitose du noyau spermatogène; celui-ci et le noyau socle constitueront les deux noyaux spermiques angiospermiens.

L’appareil femelle constitue encore un petit cône chez le Cephalotaxus , formé d’un axe principal A¹ et de plusieurs axes secondaires portant chacun un ou deux ovules; chez le Torreya , l’axe principal a disparu et il ne subsiste que deux axes secondaires uni-ovulés; chez l’if, l’axe A¹, porteur d’écailles à phyllotaxie spiralée, n’émet plus qu’un seul axe secondaire, à écailles décussées, uniovulé (cf. figure).

Les ovules des Taxales sont orthotropes et mesurent 1 à 2 mm. Au moment où les sacs polliniques (microsporanges) dispersent leur pollen, leurs homologues femelles, les nucelles (macrosporanges), ébauchent une déhiscence: le sommet du nucelle se corrode et produit une gouttelette mucilagineuse qui fait saillie sur le micropyle, augmentant beaucoup sa surface de réception. Lorsque des grains de pollen spécifiques viennent adhérer à ces gouttelettes, elles se résorbent (par un mécanisme encore inexpliqué), entraînant les grains de pollen au contact du nucelle. Seuls les ovules pollinisés poursuivent leur développement. La macrospore est à l’origine d’un gamétophyte femelle relativement développé (11 mm 憐 4 mm) chez le Cephalotaxus , très réduit (0,8 mm) chez le Torreya et l’if et comportant de un à douze archégones très différenciés chez le Cephalotaxus , beaucoup moins, car précocement fécondables, chez le Torreya ; chez l’if, le noyau ventral du canal n’est pas formé, et c’est la cellule centrale qui joue le rôle d’oosphère.

Selon les espèces, l’embryon comporte 2, 4, 8 ou 16 noyaux libres et poursuit son développement à l’état cellulaire. Pendant ce temps, le gamétophyte femelle se transforme en endosperme (organisme haploïde chargé de réserves): chez le Cephalotaxus , l’endosperme avait acquis sa taille définitive avant la fécondation, tandis que chez l’if et le Torreya celle-ci déclenche une prolifération cellulaire qui, dans le dernier genre, respecte les indentations du tissu nucellaire (endosperme ruminé). Le tégument ovulaire se transforme aussi au cours de l’embryogenèse: dans tous les genres, il se sclérifie, mais chez le Cephalotaxus sa couche périphérique devient épaisse et charnue, comme c’est le cas chez ces plantes ovulées archaïques que sont les Cycadales et le Ginkgo; chez les autres Taxales, c’est une prolifération de la base du tégument, au niveau du hile, qui suscite une production charnue, l’arille: celui-ci englobe la base de la graine d’une cupule gélatineuse rouge chez l’if (jaune dans la variété fructu luteo ), blanche chez le Nothotaxus ; cette cupule est vascularisée chez l’Amentotaxus et chez le Torreya , elle enveloppe toute la graine d’une coque verte analogue à celle d’une noix. On observe chez ces genres une convergence avec la structure des fruits charnus des Angiospermes; toutefois chez ces derniers, ce ne sera plus l’ovule mais l’ovaire qui assurera cette production succulente.

L’étude comparative des Taxales montre une évolution des caractères structuraux et biologiques dans les différents genres: le Cephalotaxus présente plus de caractères archaïques que le Torreya , et le Torreya plus que l’if; ces différences correspondent à des paliers évolutifs et semblent indiquer une évolution indépendante à partir de lignées voisines ou parallèles.