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CHLOROPLASTES

CHLOROPLASTES

Dans les cellules chlorophylliennes des Végétaux supérieurs, il existe deux modes de fixation du gaz carbonique: le type de fixation en C³ et le type en C⁴ ainsi désignés en fonction du nombre d’atomes de carbone de la molécule photosynthétisée (voir plus loin). À chaque type métabolique correspondent des organites chlorophylliens (chloroplastes) structuralement différents, bien que l’on puisse relever un certain nombre d’exceptions et des types intermédiaires.

Plantes en C³ : la très grande majorité des Végétaux des pays tempérés, notamment tous les arbres. Chez ces plantes, l’enzyme de fixation du gaz carbonique est la ribulose-di-phosphate carboxylase , protéine complexe présente dans le stroma des chloroplastes: le premier produit de la carboxylation est l’acide 3-phospho-glycérique (corps en C³). Le cycle de régénération de l’accepteur de gaz carbonique (ribulose-di-phosphate) est un cycle métabolique impliquant des transaldolisations et des transcétolisations (cycle de Calvin) se déroulant entièrement dans le chloroplaste. Le produit final de la fixation du gaz carbonique est souvent l’amidon, qui peut s’accumuler transitoirement dans les chloroplastes du parenchyme foliaire (mésophylle).

De forme lenticulaire (leur plus grande dimension est de l’ordre de 3 à 6 猪m), ces organites montrent au microscope électronique:

– une double membrane qui forme l’enveloppe du chloroplaste; elle contient les systèmes de translocation (du phosphate, des nucléotides réduits, de l’ATP, des anions, des trioses-phosphate, etc.) qui permettent le déversement dans le cytoplasme des produits formés à l’intérieur du chloroplaste;

– des lamelles interstromatiques contenant les constituants du photosystème I: pigments (chlorophylles, carotènes, quinones) et protéines transporteurs d’électrons;

– des empilements de saccules (les thylakoïdes granaires ) disposés entre les lamelles interstromatiques; ils contiennent dans leurs membranes pigments et protéines des photosystèmes I et II;

– un stroma contenant des globules lipidiques (plasto globules osmiophiles ) et assez souvent des grains d’amidon, produits de la photosynthèse.

Plantes en C⁴ : graminées d’origine tropicale (maïs, canne à sucre, mil, sorgho, Panicum ), plantes des déserts ou des sols salés. Chez ces plantes, l’enzyme de fixation du gaz carbonique est la phosphoénolpyruvate carboxylase , protéine présente dans le cytoplasme des cellules du mésophylle. Les premiers produits de la fixation du gaz carbonique sont des acides organiques en C⁴: acide oxaloacétique, acide malique ou acide aspartique.

Les feuilles des plantes tropicales en C⁴ présentent une organisation anatomique spéciale: la structure en couronne (type Kranz ). Autour des nervures (faisceaux cribro-vasculaires) des feuilles, de grandes cellules serrées, sans méat, forment le parenchyme (ou la gaine) périvasculaire épais de une (cas fréquent) à trois couches de cellules. Entre ces gaines périvasculaires on trouve un mésophylle foliaire parenchyme chlorophyllien très riche en espaces libres, sans orientation dorsiventrale marquée.

Les chloroplastes présents dans les cellules du mésophylle ont la structure granaire décrite pour les plantes en C³. Ils ne contiennent cependant jamais d’amidon : ce sont d’abord des capteurs d’énergie lumineuse (grâce aux photosystèmes des thylakoïdes et des lamelles). À la lumière, le stroma de ces chloroplastes s’enrichit en ATP et NADPH, ce qui permet, entre autres, la formation, à l’intérieur des organites, du phosphoénolpyruvate; ce corps migre ensuite dans le cytoplasme des cellules parenchymateuses où il servira d’accepteur de gaz carbonique.

Les chloroplastes présents dans les cellules des gaines périvasculaires sont grands, allongés, et ne possèdent pas de grana (type agranaire ). Leur stroma est donc traversé, dans le sens de l’axe d’allongement de l’organite, par des lamelles interstromatiques qui s’écartent pour faire place, en fin de journée, à de grandes enclaves d’amidon . (La nuit cet amidon est hydrolysé et les sucres résultant sont déversés dans les faisceaux conducteurs des nervures.) Le rôle métabolique de ces chloroplastes agranaires des gaines périvasculaires consiste principalement à synthétiser l’amidon, grâce aux réactions du cycle de Calvin. Le gaz carbonique qui est nécessaire à la carboxylation du ribulose-di-phosphate provient des produits carbonés en C⁴ (malate, aspartate) venant des cellules du mésophylle: le corps en C⁴ est décarboxylé et le gaz carbonique libéré passe dans le chloroplaste agranaire.

Le dimorphisme des chloroplastes des plantes en C⁴ correspond donc à une division du travail biochimique qui contribue à augmenter l’efficacité de la photosynthèse dans les plantes en C⁴.