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CROCODILIENS

Dans la nature actuelle, l’ordre des Crocodiliens est représenté par le sous-ordre des Eusuchiens, groupe très homogène et peu diversifié. Les Eusuchiens sont apparus au Crétacé et ne se sont pas, depuis cette époque, notablement modifiés. Ce «conservatisme» témoigne de l’excellente adaptation des crocodiles au rôle écologique qu’ils occupent depuis leur origine. Animaux amphibies, ils constituent des superprédateurs au régime alimentaire très éclectique dans les milieux palustres et fluviaux. Les crocodiles nagent avec aisance par des ondulations latérales du corps, les pattes rabattues le long des flancs. L’organe de propulsion dans l’eau est la queue, longue, musculeuse et aplatie dans sa moitié distale pour former une godille particulièrement efficace. Sur terre, leurs déplacements sont, le plus souvent, maladroits, ventre et queue traînant au sol. Toutefois, ils sont aussi capables de courir rapidement, dressés haut sur leurs pattes, les membres en position parasagittale. Tous les Crocodiliens chassent dans l’eau ou aux abords immédiats de celle-ci. Ils saisissent leurs proies avec rapidité, les entraînent dans l’eau pour les noyer et les dépècent après les avoir, au besoin, laissé se décomposer quelque temps. Les Crocodiliens sont grégaires et leurs bandes peuvent atteindre plusieurs dizaines d’individus. Celles-ci sont soumises à une hiérarchie assez stricte, dominée par un gros mâle, et réglée par des combats, spectaculaires mais rarement mortels, entre les mâles adultes.

1. Principaux caractères anatomiques

L’allure générale des crocodiles est déjà suffisamment familière au grand public pour qu’il ne soit pas nécessaire d’y insister (cf. REPTILES ACTUELS, Pl. III); d’ailleurs, hormis leur taille qui fait des Crocodiliens les plus grands prédateurs actuels des milieux terrestres et dulçaquicoles, l’aspect d’ensemble diffère peu de celui de nombreux autres reptiles, varans et lézards en particulier.

Le crâne, robustement structuré (fig. 1) est de type diapside: il présente deux paires de fosses temporales. Les narines externes et les orbites occupent une position dorsale, ce qui permet aux animaux, lors de leurs longues stations immobiles dans l’eau, de respirer et de scruter la surface. Selon la longueur relative du museau par rapport à l’ensemble de la tête, on distingue des formes longirostres (museau long et étroit), des formes brévirostres (museau large, tête rectangulaire) et des formes mésorostres (museau moyen, tête triangulaire). Plusieurs dispositions, sans équivalent parmi les autres reptiles actuels, distinguent le crâne des Crocodiliens (fig. 2). Les dents sont coniques, pointues et creuses; leur implantation est de type thécodonte: elles sont insérées dans les alvéoles et non pas soudées à l’os des mâchoires comme chez les autres reptiles actuels. En outre, les dents des Crocodiliens sont périodiquement renouvelées, chacune d’elles ne demeurant pas en fonction plus de trois années. Un «palais secondaire» constitue le plafond de la cavité buccale; il est formé des prémaxillaires, des maxillaires, des palatins et des ptérygoïdes. Les choanes (ou narines internes), repoussées à l’extrémité postérieure de la cavité buccale, s’ouvrent directement au-dessus de la trachée. Il s’agit, là encore, d’une adaptation à la vie amphibie permettant aux animaux de s’alimenter sous l’eau sans risquer le passage de liquide dans les voies respiratoires. Ce dispositif est complété, sur le vivant, par des valvules contractiles fermant hermétiquement les narines externes lors des plongées. La surface des os dermiques du crâne et de la mandibule présente une ornementation très marquée, associant des cupules circulaires et des sillons, séparés par un réseau de crêtes. Chez aucun autre reptile actuel, l’ornementation crânienne n’est aussi accentuée.

Outre leurs particularités crâniennes, les Crocodiliens se distinguent également par la possession d’un bouclier de plaques osseuses ornementées (ostéoscutes) qui recouvre le dos et, chez certaines espèces, le ventre; ainsi que par la structure très évoluée de l’appareil cardiovasculaire.

2. Systématique, biogéographie, adaptations écologiques

Les Crocodiliens actuels sont représentés par vingt et une espèces, réparties en huit genres que l’on trouve classés, selon les auteurs, en une, deux, ou trois familles. Ce problème de systématique ne peut être développé ici; d’ailleurs, les différences entre eusuchiens sont faibles et d’interprétation contestable. La classification en trois familles: Gavialidae, Alligatoridae et Crocodylidae, plus simple et plus actuelle, sera adoptée ici par souci de clarté (fig. 2). La distribution des Crocodiliens est cosmopolite dans les limites de la ceinture intertropicale. Seules, les deux espèces du genre Alligator sont présentes hors de cette zone, jusqu’à 35⁰ N, en climat subtropical ou tempéré chaud.

Famille des «Gavialidae»

Elle ne comprend qu’une espèce actuelle, le Gavial du Gange (Gavialis gangeticus ), qui fréquente les grands fleuves de l’Inde et de la Birmanie. Le Gavial est le plus grand Crocodilien vivant: les mâles adultes peuvent atteindre ou même dépasser sept mètres de long. Il est reconnaissable à son museau particulièrement long, cylindrique et fin, renflé à l’extrémité distale et hérissé de nombreuses dents en forme d’aiguille (27 dents à la mâchoire supérieure, 24 dents mandibulaires). Contrairement aux autres Crocodiliens, le Gavial ne fréquente que rarement la terre ferme. Son alimentation est composée de poissons, mais peut comprendre également, selon les opportunités, de petits reptiles et amphibiens aquatiques, des oiseaux et diverses charognes.

Famille des «Crocodylidae»

Les Crocodylidae ou crocodiles vrais, sont définis, par opposition aux Alligatoridae, par le fait que la plus grande dent de la mâchoire supérieure est la cinquième dent du maxillaire, alors que c’est la quatrième chez les Alligatoridae. Chez ces derniers, en outre, les dents de la mandibule sont situées sur un plan plus médian que celles de la mâchoire supérieure, de sorte qu’elles ne sont pas visibles à l’occlusion. Chez les crocodiles vrais, les rangées dentaires se font vis-à-vis, et la quatrième dent de la mandibule, très longue, se loge dans une encoche de la mâchoire supérieure entre le maxillaire et le prémaxillaire.

Les treize espèces de Crocodylidae se répartissent en trois genres peuplant toutes les régions tropicales du monde. Le genre Crocodylus , encore assez abondant aujourd’hui, réunit onze espèces de tailles et d’adaptations diverses. Quatre d’entre elles vivent dans la région néotropicale (Amérique centrale et Amérique du Sud). Le crocodile américain (C. acutus ) est un mésorostre de grande taille (de 5 à 6 mètres chez les vieux mâles) localisé aux côtes de la Colombie, de l’Équateur et du Pérou, ainsi qu’au golfe du Mexique et aux Antilles. Il fréquente les marais, les cours d’eau et se rencontre quelquefois en mer. C’est un prédateur puissant et actif dont les individus âgés sont capables d’attaquer des proies volumineuses. Comme son nom l’indique, le crocodile de l’Orénoque, C. intermedius , aussi grand que le crocodile américain, semble confiné au bassin de l’Orénoque. L’adaptation de cet animal est intermédiaire entre les types longirostre et mésorostre; le crocodile de l’Orénoque présente donc un régime essentiellement ichthyophage. En Amérique centrale (sud du Mexique, Honduras, Guatemala) vit le crocodile de Morelet (C. moreletii ) dont la taille n’excède pas trois mètres. Il est reconnaissable à l’implantation oblique vers l’extérieur des rangées dentaires. C’est un animal d’environnement palustre peu abondant et mal connu. Le crocodile de Cuba (C. rhombifer ), de taille et de mœurs voisines de celles du crocodile de Morelet, n’est représenté que par de rares populations dans le sud de Cuba et dans l’île des Pins.

Il y a quelques décennies, toute l’Afrique au sud du Sahara était encore abondamment peuplée de crocodiles, exclusivement représentés par des crocodilidés. Parmi les trois espèces de crocodiles africains, celui du Nil, C. niloticus , est de très loin le plus répandu. Il se trouve dans la plupart des cours d’eau, lacs et marais d’Afrique au sud du vingtième parallèle nord. Il a en outre traversé le canal du Mozambique pour coloniser les Comores et Madagascar. Les adultes de cette espèce mesurent en moyenne de 3,50 à 4 mètres, mais peuvent atteindre 6 mètres dans des conditions favorables. Le régime du crocodile du Nil varie selon l’âge des individus: principalement composé d’insectes chez les tout jeunes spécimens, il inclut, à mesure que la taille augmente, des poissons, des amphibiens, des reptiles aquatiques puis divers mammifères pouvant atteindre la taille d’une antilope ou d’un âne. Toutefois, l’alimentation du crocodile du Nil demeure très souple tout au long de sa vie: de gros individus sont capables de se nourrir d’insectes dans des conditions défavorables. Dans certaines régions, C. niloticus attaque l’homme pour le dévorer. Les deux autres espèces de crocodiles africains ont un habitat restreint et des populations peu nombreuses. C. cataphractus est un longirostre mangeur de poissons dont les mœurs sont très aquatiques. Il est localisé aux grands fleuves de la forêt tropicale d’Afrique occidentale (Cameroun, Congo, sud du Ghana, du Togo, du Nigeria et du Bénin). Cet habitat est partagé avec le crocodile nain, Osteolaemus tetraspis , dont on connaît deux populations, l’une en Afrique occidentale, O. t. tetraspis , dont les individus atteignent 1,80 m; l’autre au Zaïre, O. t. osborni , dont les représentants ne dépassent pas un mètre. Les crocodiles nains sont entièrement cuirassés d’un bouclier d’ostéoscutes dorsaux et ventraux. Ces animaux au museau court, timides et inoffensifs, se nourrissent d’invertébrés aquatiques, de poissons et d’amphibiens.

Six espèces de crocodilidés vivent dans la région orientale du Vieux Monde. La plus répandue est le crocodile marin, Crocodylus porosus , dont l’aire de répartition s’étend principalement aux côtes du Sud-Est asiatique, de l’Inde à l’Indonésie, et au nord de l’Australie. Des populations peu nombreuses ont atteint les îles Fidji. L’espèce fréquente les estuaires, les bords de mangrove et autres étendues d’eau saumâtre; elle est capable de longs trajets en mer, ce qui explique l’étendue considérable de son aire de distribution. C. porosus est l’un des plus gros crocodiles actuels: des tailles de 5 mètres ne sont pas rares chez les adultes. Il se nourrit de poissons auxquels sont susceptibles de s’ajouter toutes les proies disponibles, terrestres ou aquatiques. Comme C. niloticus , le crocodile marin peut attaquer l’homme délibérément. Le Pakistan occidental et Sri Lanka, d’une part, le sud de la Thaïlande, du Cambodge, du Vietnam, ainsi que Bornéo et Sumatra, d’autre part, enfin, la Nouvelle-Guinée et les Philippines sont respectivement peuplés par trois crocodilidés: Cocodylus palustris , Crocodylus siamensis et Crocodylus novae-guinae . Les deux premiers, assez proches par leur adaptation morphologique et leur rôle écologique, sont de taille moyenne (de 2,50 à 3 mètres) et principalement inféodés aux eaux douces. Leur régime alimentaire semble analogue à celui du crocodile du Nil. C. novae-guinae , un peu plus longirostre, aurait un régime plus ichthyophage. Crocodylus johnstoni peuple la plupart des grands cours d’eau du nord de l’Australie. Cet animal de petite taille (2 mètres environ), longirostre et piscivore, représente l’équivalent australien de l’espèce africaine C. cataphractus . De la même façon, Tomistoma schlegeli , espèce devenue rare et qui fréquente les grandes rivières d’Indonésie, mime très étroitement par sa forme et son mode de vie, le Gavial de l’Inde, d’où le nom de «faux Gavial» qui lui est attribué.

Famille des «Alligatoridae»

Elle regroupe sept espèces, dont six sont endémiques au Nouveau Monde. Le seul alligator non américain, Alligator sinensis , n’est représenté que par des populations très réduites dans le bassin inférieur du Yangzi Jiang, en Chine orientale. Cette espèce est devenue si rare qu’on la croyait éteinte. Elle fait actuellement l’objet de mesures de sauvegarde et de repeuplement grâce à quelques spécimens reproducteurs maintenus en captivité. A. sinensis est très brévirostre et mesure de 1,20 à 1,50 m. Ses mœurs demeurent mal connues; divers invertébrés ainsi que des amphibiens et de petits reptiles, les tortues en particulier, formeraient l’essentiel de son régime.

Son proche parent, l’alligator du Mississippi, A. mississippiensis , atteint fréquemment 3 mètres de long. Il est strictement nord-américain. Au XIX^e siècle, les alligators étaient abondants dans les cours d’eau, lacs et marais des États côtiers du sud-est des États-Unis. Une chasse intensive a fortement réduit leurs effectifs. Outre ses variations ontogéniques, le régime alimentaire de l’alligator peut présenter d’importantes variations locales. À l’est de leur aire de répartition, les alligators consomment surtout des vertébrés: poissons, grenouilles, tortues, serpents aquatiques; à l’ouest, par contre, la proportion d’invertébrés dans l’alimentation est plus importante. Les alligators capturent aussi divers oiseaux aquatiques: canards, grèbes, hérons ainsi que de nombreux mammifères dont la taille varie de celle d’un rat à celle d’une chèvre ou d’un porc. La vivacité des alligators est moindre que celle des crocodiles de même taille. Les attaques sur l’homme sont exceptionnelles.

Cinq autres espèces d’alligatoridés, dénommées caïmans, peuplent les cours d’eau de l’Amérique centrale et méridionale. Le genre Caïman proprement dit comprend deux espèces: C. crocodilus et C. latirostris . Dans la première, on reconnaît quatre sous-espèces distribuées depuis le sud du Mexique jusqu’au Paraguay; par contre, C. latirostris n’est présent que dans une bande étroite occupant la côte sud-est du Brésil. Les deux espèces de caïmans vrais diffèrent peu l’une de l’autre. Ce sont de petits animaux (de 1,50 à 2 mètres) qui fréquentent les eaux calmes, les lacs et les terres inondées. Ils mangent, selon les opportunités, des insectes, des mollusques, des poissons, des amphibiens, des reptiles aquatiques et, plus rarement, de petits mammifères. Les anacondas et les grands félins exercent une prédation sensible sur les caïmans. Les caïmans «à front lisse» du genre Paleosuchus : P. palpebrosus et P. trigonatus sont confinés à la forêt amazonienne. Ils ne dépassent pas 1,50 m en moyenne. Leur corps est entièrement cuirassé, comme celui d’Osteolaemus , mais, à l’inverse de ce dernier, ils fréquentent les eaux vives et rapides. L’alimentation des caïmans à front lisse est de même type que celle des caïmans vrais. Le caïman noir, Melanosuchus niger , est l’hôte des grands fleuves de la forêt amazonienne. Avec ses 3 mètres de long, il fait figure de géant parmi les alligatoridés néotropicaux. Son alimentation est similaire à celle de l’alligator du Mississippi.

3. Reproduction

Le comportement reproducteur du crocodile du Nil est assez bien connu, aussi la description qui suit fait-elle surtout référence à cette espèce. Les crocodiles du Nil commencent à se reproduire à partir d’un âge minimal variant de cinq à quinze ans, selon les populations et les conditions de l’environnement. Les couples se forment à la fin de la belle saison. Les crocodiles sont monogames. Dans une large mesure, mâles et femelles partagent les tâches qu’implique la reproduction de l’espèce. Après une bruyante parade effectuée durant deux à trois jours par le mâle, l’accouplement a lieu dans l’eau. À l’approche de la ponte, la femelle choisit un emplacement proche de l’eau et pourvu de divers débris végétaux pour y bâtir son nid. Elle y retournera plusieurs années consécutives. Après l’accouplement, de 15 à 80 œufs de 100 grammes chacun sont pondus. L’incubation dure 3 mois, au cours desquels la femelle cesse de s’alimenter et défend son nid contre les intrus. Il semble en outre qu’un gros mâle dominant assure, par de fréquentes patrouilles, la surveillance d’un vaste territoire comprenant plusieurs nids. À l’approche de l’éclosion, qui se produit au début de la saison humide lorsque les insectes abondent, assurant ainsi la subsistance des jeunes, les animaux émettent un cri que leur mère entend à plus de 20 mètres et qui l’induit à détruire le nid. Les nouveau-nés sont ensuite transportés jusqu’à l’eau dans la gueule de leur mère. Les varans, les serpents, les échassiers (le héron Goliath en particulier) et les petits carnivores détruisent de nombreux jeunes crocodiles.

4. Physiologie thermique, croissance, longévité

Comme tous les reptiles, les Crocodiliens sont des ectothermes et des poïkilothermes car leur température interne dépend des sources de chaleur extérieures à l’organisme et varie avec elles. Chez les jeunes animaux, la température du corps suit fidèlement les fluctuations calorifiques du milieu. Par contre, les spécimens plus volumineux présentent une inertie thermique sensible par rapport à l’environnement, résultat de l’intervention de mécanismes de régulation à la fois comportementaux et physiologiques. Pour se réchauffer, les crocodiles passent de longs moments au début de la journée affalés sur la berge, le ventre au sol, le dos exposé aux rayons du soleil et la gueule ouverte. Dans cette position, ils absorbent efficacement les radiations calorifiques du soleil et celles qui émanent du sol. Durant le réchauffement, la circulation périphérique du sang est préférentiellement accrue, ce qui accélère l’absorption de chaleur. Lorsque la température optimale est atteinte, les crocodiles descendent dans l’eau où ils peuvent adopter une position de flottaison superficielle qui stabilise leur température, ou une position totalement immergée, les pattes touchant le fond, pour perdre de la chaleur (fig. 3). Les crocodiles passent la nuit dans l’eau, en position de flottaison superficielle. Lorsque les conditions du milieu sont favorables (température élevée, humidité), la température du corps est maintenue dans une marge étroite autour de la valeur optimale de 32 ⁰C. Lorsque les conditions du milieu deviennent trop froides ou trop sèches, les crocodiles se réfugient dans des terriers où ils passent la mauvaise saison en hibernation. Même en captivité, les crocodiles subissent chaque année une phase de vie ralentie.

La vitesse de croissance dépend de l’âge et des conditions du milieu. Jusqu’à six ou sept ans, chez C. niloticus et A. mississippiensis , le taux de croissance est élevé (100 p. 100 la première année); il baisse brutalement après la maturité sexuelle, sans toutefois devenir nul. Chaque année, tout au long de leur vie, les animaux connaissent une phase de croissance rapide, à la bonne saison, et une phase de croissance lente ou nulle, à la mauvaise saison. Ces variations annuelles de la croissance laissent dans les os longs des marques annulaires (fig. 4) qui indiquent directement l’âge des spécimens (méthode squelettochronologique). La longévité maximale des crocodiles sauvages dépasse certainement une quarantaine d’années dans de bonnes conditions de milieu. En captivité, un alligator est mort à quatre-vingt-cinq ans.

• 1817; adj. 1575; de crocodile

n. m. pl. ZOOL Ordre de reptiles de grande taille (alligators, caïmans, crocodiles, gavials), amphibies, aux caractères très évolués (notam. un coeur à quatre cavités, comme les mammifères) et dont le cuir est doublé de plaques osseuses dermiques.

— Sing. Un crocodilien.

crocodiliens [kʀɔkɔdiljɛ̃] n. m. plur.

ÉTYM. 1817; adj., 1575, beste crocodilienne; de crocodile.

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♦ Zool. Ordre de reptiles des régions chaudes, caractérisés par de fortes et longues mâchoires et par un revêtement cuirassé formé d'écailles doublées de plaquettes osseuses. || Les crocodiliens, reptiles ovipares, vivent presque continuellement dans l'eau. || Crocodiliens fossiles (⇒ Crocodile, cit. 2.2). || Crocodiliens actuels : deux familles, les Crocodilidés (⇒ Alligator, caïman; crocodile) et les Gavialidés (⇒ Gavial).