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INSTINCT

L’éthologie comparative, qui cherche à retracer, à l’aide de comparaisons interspécifiques, l’évolution des comportements à travers la série zoologique, propose une théorie renouvelée des instincts et définit ces derniers comme des actes propres à l’espèce. Tendant à une explication causale des comportements qui la rapproche de plus en plus des conceptions béhavioristes, elle se différencie toutefois de celles-ci par son insistance sur les phénomènes concrets du comportement, par une conception hiérarchique des actions qui refuse de recourir exclusivement au réflexe conditionné et par ses enseignements au sujet de la phylogénie des conduites spécifiques. Mis à part l’étude des phénomènes d’imprégnation (ou d’empreinte ), l’éthologie, fondée par l’Autrichien K. Lorenz et le Hollandais N. Tinbergen, n’a guère manifesté, à l’origine, d’intérêt pour les phénomènes d’apprentissage. Actuellement, elle se tourne de plus en plus vers ce domaine fort exploré par les béhavioristes (B. F. Skinner et son école) ainsi que vers les modèles cybernétiques. Elle a également mis à profit, sur une plus large échelle, les méthodes quantitatives de la psychologie expérimentale.

L’éthologie comparative n’est pas issue du laboratoire, mais procède d’observations qui, pour la plupart, se sont déroulées dans la nature et n’ont jamais, pour cette raison, donné la prééminence à la technique et à la méthodologie. On lui a souvent reproché précisément cette négligence en matière d’expérimentation et son mépris pour les élaborations statistiques. Bien qu’une telle critique ait eu quelque légitimité à l’époque héroïque, encore fort récente, de l’éthologie, elle n’envisageait qu’un aspect très secondaire de la question, car l’étude des faits naturels du comportement importe davantage que la mise en œuvre de tout un arsenal de procédés techniques, étrangers par eux-mêmes à la vie concrète des espèces. Les débuts de l’éthologie coïncidèrent donc avec une réhabilitation du comportement des animaux comme objet d’étude psychologique, puisque, pour les physiologistes et les psychologues marqués par des disputes entre mécanistes et vitalistes, les animaux importaient beaucoup moins que les méthodes grâce auxquelles on pouvait observer leurs réactions.

C’est pourquoi, lorsque dans son ouvrage publié en 1951 sous le titre The Study of Instinct (L’Étude de l’instinct , Paris, 1953), Tinbergen déclarait de manière apparemment banale que l’éthologie était l’étude objective du comportement, il proclamait en réalité une sorte de manifeste de l’éthologie nouvelle.

«Les psychologues, remarque Tinbergen, ont toujours mis l’accent sur la spontanéité du comportement. Beaucoup parmi eux étaient nettement supérieurs aux réflexologistes en ce qui concerne la connaissance générale du comportement animal. Malheureusement, toutefois, nombre d’entre eux éprouvaient une certaine répugnance pour l’étude objective: ... on admettait que, du moment qu’un certain type de comportement était spontané (c’est-à-dire indépendant d’une excitation extérieure), il était futile de l’étudier avec des méthodes physiologiques.» L’observation des comportements spontanés allait au contraire révéler l’existence de caractères constants reliant étroitement éthologie et taxinomie.

Les stéréotypes comportementaux

Réaumur et les grands naturalistes du XVIII^e siècle ont jeté les bases de l’observation des animaux, et particulièrement des insectes. L’éthologie comtemporaine diffère essentiellement de leurs travaux par l’élaboration d’une hypothèse fondamentale concernant les actes instinctifs.

En 1898, Charles Otis Whitman remarqua que les pigeons exécutaient des mouvements caractéristiques qui différaient d’une espèce à l’autre et semblaient déterminés exclusivement par des facteurs d’ordre interne. Il qualifia ceux-ci de «mouvements endogènes» et put établir que ces formes spécifiques de conduite présentaient une constance comparable à celle des caractères morphologiques classiquement utilisés par les systématiciens.

Cette découverte attribuait une place importante aux stéréotypes comportementaux dans la phylogénie et permettait de les utiliser comme de véritables critères taxinomiques. Whitman estimait que les instincts, au même titre que les organes essentiels étaient peu nombreux et possédaient une structure uniforme. En 1910, O. Heinroth fit, indépendamment de Whitman, des observations semblables sur des canards et des oies, et démontra l’existence, au niveau des comportements, d’homologies en tout point comparables à celles qui s’observent dans les caractères morphologiques. Il revint à W. Craig de montrer, en 1918, que les mouvements endogènes sont des actes consommatoires qui ne surviennent qu’au terme d’une période plus ou moins longue, dite phase appétitive, dont la durée dépend des stimuli présents dans le milieu. L’animal manifeste une agitation caractéristique tant que le stimulus favorable recherché se fait attendre ou qu’intervient un stimulus déterminant l’aversion. La découverte du premier permet l’exécution de l’acte consommatoire, lequel est suivi d’un relâchement: le même relâchement s’observe après la disparition du stimulus négatif.

Whitman et Heinroth, ces deux zoologistes qui, comme le remarque Lorenz, «eurent la chance d’ignorer la grande bataille qui se livrait entre mécanistes et vitalistes au sujet du comportement animal, et purent ainsi se contenter d’observer les pigeons et les canards de leur prédilection», avaient en réalité établi la spontanéité fondamentale de l’action instinctive et, en même temps, son caractère génétiquement déterminé et son insertion dans la phylogenèse. Mais leur ambition n’allait pas au-delà de l’utilisation taxinomique des comportements. Quant à Craig, il avait démontré le caractère téléologique de l’action instinctive, la phase préparatoire à la décharge étant entièrement dirigée vers la découverte du stimulus permettant à celle-ci de se produire. Selon lui, la phase appétitive est un moment constitutif de l’instinct. Plus tard (1937), Lorenz précisera que cette phase est essentiellement différente de l’action instinctive elle-même, et il se séparera sur ce point, non seulement de la conception de Craig, mais aussi de celle de E. C. Tolman (1932), en faisant remarquer que la réaction conditionnée et l’action intelligente tendent, elles aussi , vers un résultat particulier.

Le mécanisme de déclenchement

Il s’agissait donc de dégager les caractères propres de l’action instinctive, en montrant les relations entre les aspects appétitifs et les aspects consommatoires des comportements. Cette mise au point fut effectuée dans une étude importante de Lorenz (1935). Consacrée au problème du «compagnon» dans la vie des oiseaux, elle établissait que les relations sociales entre les membres d’une espèce sont gouvernées par la perception de stimuli spécifiques émis par les congénères et susceptibles d’être perçus sélectivement. En d’autres termes, les stimuli-signes émis par un individu sont des déclencheurs sociaux facilement compris par les représentants de la même espèce, ce qui suppose que ces derniers sont spécialement équipés pour les percevoir. Aux stimuli déclenchants correspondent des mécanismes de réception; leur convenance réciproque résulte de l’évolution phylétique du groupe considéré et repose, pour cette raison, sur une base génétique invariable. Le déclencheur présenté par l’animal émetteur vient donc activer chez l’animal récepteur ce que Lorenz a appelé, en utilisant le vocabulaire de von Uexküll, un «mécanisme inné de déclenchement» (angeborene auslösende Schema ). Depuis la publication de The Study of Instinct , l’expression anglaise innate releasing mechanism s’est rapidement imposée et son abréviation, I.R.M. (en français M.I.D.), est passée dans le vocabulaire courant de l’éthologie. Le mérite de la contribution de Lorenz fut de préciser la notion de tendance, de substituer à la conception vague d’impulsion interne celle d’une structure organisée capable de produire une action manifeste bien définie, de faire intervenir une configuration perceptive caractérisée, elle aussi, par une organisation propre. La structure génétique du comportement (Erbkoordination ) se manifeste donc sous l’influence des Gestalten particulières qui peuplent normalement l’environnement naturel de l’espèce.

Tout en soulignant le caractère configurationnel des déclencheurs, Lorenz a clairement marqué son indépendance à l’égard de la psychologie de la Forme, à laquelle il a notamment reproché ses réminiscences vitalistes ainsi que son incapacité de proposer des principes explicatifs. Toutefois, la Gestaltpsychologie , et l’éthologie comparative ont toujours, l’une et l’autre, défendu une conception de la conduite, particulièrement de l’activité perceptive, dans laquelle l’accent était mis sur le rôle des capacités innées de l’organisme. Si les lois de l’organisation perceptive sont fort semblables chez l’animal et chez l’homme, la perception d’une forme, chez ce dernier, peut avoir des conséquences exécutoires extrêmement variables, alors qu’elle n’entraîne jamais, chez l’animal, qu’un seul type de réponse (dans la mesure où on limite l’analyse aux réactions innées, car l’apprentissage discriminatif peut établir des réactions très diverses selon les formes zoologiques). Cependant, lorsqu’on présente à des sujets humains des configurations suffisamment prégnantes, sans qu’aucun apprentissage systématique soit préalablement intervenu, on obtient, dans la plupart des cas, des réponses verbales dont le contenu est très uniforme. A. Michotte l’a fort bien montré par ses travaux sur la causalité perceptive (1946), et il a même vu, dans cette constance caractéristique des réponses à l’égard d’un système de stimulation invariable, le fondement méthodologique de l’étude expérimentale des structures perceptives. Il serait hasardeux de pousser plus loin la comparaison, car un abîme sépare une réponse verbale d’une réponse instinctive. Les stimuli déclencheurs diffèrent d’ailleurs des Gestalten sur un point important. En 1940, A. Seitz, étudiant l’agressivité des poissons mâles de l’espèce Astatolilapia strigenensa (Cichlidae ), observa que le comportement de combat pouvait être déclenché par cinq configurations différentes qui, présentées isolément, avaient une efficacité pratiquement égale; mais Seitz observa que, si l’on en présentait simultanément deux à l’animal, l’intensité de la réaction agressive était doublée. Les stimuli-signes agissent donc de manière additive (Reizsummenphänomen ou «loi de la sommation hétérogène»), tandis que les Gestalten agissent toujours comme des ensembles intégrés et ne sont jamais réductibles à la somme de leurs parties phénoménales.

Caractéristiques des déclencheurs

Les déclencheurs sont constitués à la fois par des caractéristiques configurationnelles de la morphologie et par des attitudes et des mouvements typiques. Il serait, semble-t-il, assez artificiel de distinguer ici des stimuli statiques et des stimuli dynamiques, les premiers comprenant les formes, les grandeurs et les couleurs, les seconds groupant essentiellement les mouvements. La plupart des observations tendent, en effet, à montrer que ces différents types de stimuli se combinent pour créer une situation stimulante, dans laquelle dominent certaines caractéristiques indispensables. En outre, la position dans l’espace, l’orientation, la vitesse, etc., jouent également un rôle déterminant.

Tinbergen a effectué nombre d’expériences sur les déclencheurs. L’action spécifique de la tache rouge caractéristique du bec du goéland avait été mise en évidence en utilisant des figurines en carton, représentant des modèles de becs pourvus ou non de taches ayant des luminosités et des couleurs différentes. Cette technique des leurres a été mise à profit par les éthologues sur une très large échelle et a contribué à faire connaître avec précision les caractéristiques des configurations capables d’activer le mécanisme inné de déclenchement d’un grand nombre d’espèces animales. N. Tinbergen, B. J. D. Meeuse, L. K. Boerema et W. W. Varossieau ont, en 1942, procédé à une étude très détaillée de la parade sexuelle du papillon Eumenis semele (Satyridae ). Le mâle commence par poursuivre la femelle pendant le vol; lorsque celle-ci se pose, il accomplit toute une série d’actes ritualisés qui se concluent normalement par l’accouplement. L’utilisation de leurres appropriés a permis de comprendre le système complexe de stimulation qui déclenche la réaction de poursuite.

En faisant varier systématiquement la couleur, la grandeur et la forme du leurre, les auteurs ne découvrirent aucun effet significatif. En revanche, la luminosité, le mouvement et la distance se révélèrent très importants. L’image typique de la femelle est donc, pour le mâle, un objet voletant irrégulièrement très proche et de couleur très foncée. À grandeur équivalente, un leurre représenté par un petit cercle sombre est environ trois fois moins efficace quand il exécute un mouvement uniforme que lorsqu’il exécute un mouvement dansant ou bouclé.

Le stimulus-signe évoque une image caractéristique possédant un sens pour l’animal qui le perçoit. Les expériences de transposition de la grandeur relative de la tête, dues à N. Tinbergen et D. J. Kuenen (1939), l’ont montré de manière fort élégante. Ayant observé que les jeunes merles dont les yeux commencent à être fonctionnels (huit jours environ après la naissance) réagissent à la nourriture apportée par le parent en tendant le cou vers la tête de celui-ci et en ouvrant le bec, ils présentèrent aux jeunes oiseaux des leurres circulaires flanqués de deux cercles plus petits représentant la tête.

Les réponses obtenues pour le leurre de la figure 1 a montrèrent que les jeunes merles réagissaient à la plus petite des deux têtes, tandis que, pour le leurre de la figure 2 b, c’était la plus grosse des deux qui déclenchait la réaction. L’image de la tête du parent n’est donc pas, pour l’oisillon, n’importe quelle excroissance ou irrégularité du contour du corps en grandeur absolue, mais uniquement celle dont la grandeur est, avec celle de l’image du corps, dans la même proportion que la configuration réelle.

Ces observations montrent que, si la situation stimulante est constituée par une combinaison de qualités primaires et de qualités secondaires de l’objet complexe perçu, dont l’action est régie par la loi de Seitz, elle est néanmoins caractérisée par une sélectivité marquée. L’efficacité d’un objet déclenchant dépend, dans la plupart des cas, de la présence de quelques traits essentiels assurant à la configuration en cause la prégnance propre dont elle s’est progressivement chargée au cours de l’évolution. Les expériences bien connues de Ter Pelkwijk et Tinbergen (1937) sur les stimuli-signes déclenchant l’agressivité des mâles de l’épinoche Gasterosteus aculeatus porteurs de leur livrée nuptiale, à l’égard d’autres mâles ayant le même aspect, prouvent que le déclencheur peut même dans certains cas se réduire à un stimulus unique. Celui-ci est, dans le cas qui nous occupe, la coloration rouge que prennent la gorge et l’abdomen du poisson à l’époque de la reproduction. Des essais effectués au moyen d’un leurre reproduisant fidèlement l’apparence normale du poisson, mais dénué de couleur rouge, montrent que celui-là est attaqué avec beaucoup moins de vigueur que les leurres grossiers dont la partie inférieure est rouge (fig. 2).

On a constaté que des déclencheurs dont on accentuait artificiellement une caractéristique provoquaient des réactions plus fortes que les stimuli-signes naturels. On parle, dans ce cas, de stimuli-signes supranormaux. Tinbergen attribua (1951) la découverte de ce phénomène aux travaux de Koehler et Zagarus (1937) sur les stimuli-signes intervenant dans la reconnaissance des œufs chez le grand pluvier à collier. Lorenz rapporte (1952) une expérience, à ce sujet fort typique, effectuée sur le poisson nain Nannacara annomala par Steiner. Steiner introduisit dans un grand aquarium, contenant trois jeunes couples qui se reproduisaient fort bien, un mâle sénile, mais de dimensions considérables. Les résultats furent qu’à partir de ce moment, les pontes ne furent plus suivies de fécondation, les jeunes femelles ayant abandonné leur partenaire au profit du nouveau venu. Celui-ci constituait, quant à la grandeur, une configuration déclenchante supranormale.

L’existence d’un phénomène d’activité supranormale, par des stimuli-signes artificiellement accentués, possède d’ailleurs une signification anthropologique indéniable. Certains aspects de la civilisation et de la culture sont en effet liés à la création de stimuli supranormaux. Des exemples peuvent en être trouvés dans l’usage du fard et dans l’accentuation des caractères sexuels secondaires féminins par les artifices de la toilette.

Rôle du contexte neurosensoriel

Il y a lieu de remarquer, à propos de la valeur déclenchante de ces diverses configurations perceptives, que leur efficacité ne dépend pas seulement de leur constitution figurale propre, mais aussi de la disposition momentanée de l’animal, laquelle est déterminée par toute une série de facteurs internes. En résumé, on peut dire avec G. P. Baerends (1950) que l’intensité de ces facteurs de préparation définit le seuil de déclenchement de la réponse; plus grande sera cette intensité, plus bas sera le seuil, et la réponse adéquate ne surviendra, en tout état de cause, que si un stimulus isolé ou une série de stimuli, agissant de façon convergente par sommation hétérogène, fournissent une excitation spécifique supérieure au seuil. Si ce dernier est inférieur au maximum, une partie de la situation stimulante suffira pour activer le système, quelles que soient les composantes partielles intervenant à ce moment. Baerends a pu l’établir à propos de la parade sexuelle du poisson Lebistes reticulatus . La vue d’une femelle morte immobile, mais morphologiquement intacte, amorce la parade du mâle; cependant, celle-ci n’est pas déclenchée par une femelle identique dont les yeux ont été extirpés, tandis qu’une femelle vivante en mouvement se révèle très efficace, même après extirpation des yeux. Deux autres séries d’observations du même auteur tendent à montrer que chaque mécanisme de déclenchement comporte ses propres stimuli-signes. La première a trait à la capture des proies chez la guêpe Ammophila adriaansei . L’insecte capture les chenilles et les ramène au nid pour en nourrir ses larves. La perception de la chenille détermine toutefois des réactions très différentes selon l’instinct momentanément activé. Lorsque la guêpe est en chasse et trouve une chenille, celle-ci est saisie et piquée; en revanche, si la chenille est découverte à proximité de l’entrée du nid immédiatement après que la guêpe a pratiqué l’orifice, elle est emportée à l’intérieur. La valence de stimulus-signe de la même configuration se modifie donc de manière surprenante d’après son contexte neurosensoriel.

Dans une seconde série d’observations, Baerends a procédé à des épreuves successives, qui mettent en évidence les différences entre les stimuli-signes nécessaires à un stade particulier de l’activité, lorsque le mécanisme de déclenchement d’une action a déjà fonctionné. Les expériences sont menées, cette fois, sur la punaise aquatique Notonecta glauca , insecte qu’on peut remarquer sur la surface d’un étang ou d’une mare. Le notonecte repose sur le film liquide par les extrémités de sa première et de sa deuxième paire de pattes, ainsi que par l’abdomen. Il détecte de cette façon les vibrations de la surface de l’eau, qui constituent pour lui le stimulus-signe de l’attaque. Celui-ci agit à une distance maximale de 20 cm, et oriente l’insecte dans la direction de la source de vibration. Arrivé à 5 cm environ de celle-ci, l’insecte modifie brusquement son comportement: il étend vers l’arrière sa troisième paire de pattes, et fonce sur la proie. Cet acte n’est pas déclenché par les vibrations de la surface liquide. Baerends a pu le prouver en entretenant une source de vibration en un point donné de la surface au moyen d’un fil courbé en son extrémité: dans ce cas, le saut n’est pas observé.

Cependant, si l’on entretient la vibration de la même manière, et si l’on déplace simultanément un petit objet le long de la paroi de l’aquarium d’observation, le saut se produit immédiatement, mais dans la direction de l’objet, et non dans celle du fil. Une fois la proie saisie, elle est explorée tactilement par les pièces buccales et n’est entamée que si la surface n’est pas trop dure. Un leurre constitué d’une boulette de cire n’est pas entamé, tandis qu’une boulette de coton est rapidement percée. Enfin, la succion n’a lieu que si un stimulus chimique intervient; on ne l’observe sur la boulette de coton que si celle-ci est imprégnée d’extrait de viande. L’ensemble de la conduite de prédation comporte donc, dans la séquence de ses quatre phases quatre mécanismes innés de déclenchement successivement mis en branle par un stimulus vibratoire, un stimulus visuel, un stimulus tactile et un stimulus chimique.

Actes instinctifs et énergie interne

On peut admettre que chaque instinct comporte un mécanisme coordinateur au niveau des montages nerveux et qu’en l’absence de tout stimulus-clé, ce mécanisme emmagasine, un peu à la manière d’un condensateur, une énergie potentielle destinée à se libérer dans une activité utile à l’espèce. On voit immédiatement qu’une telle hypothèse permet un rapprochement fructueux entre les actes manifestes de l’instinct, d’une part, et les mécanismes neuro-endocriniens, d’autre part. De plus, l’exactitude de cette supposition peut être contrôlée, au niveau des actes mêmes, en étudiant les seuils de déclenchement, car il est logique de penser que le seuil aura tendance à s’abaisser lorsque l’énergie se sera accumulée sur une période prolongée.

Mais, pour comprendre ce problème, il convient d’examiner le modèle par lequel Lorenz a tenté, en 1950-1952, de représenter les interactions qui s’établissent entre les mécanismes internes d’accumulation de l’énergie et les stimulations externes susceptibles de libérer celle-ci. Ce «modèle hydromécanique», comme l’a appelé son auteur, est, de l’aveu même de celui-ci, une représentation grossière des mécanismes supposés, mais capable, telle quelle, d’en faire comprendre le fonctionnement de principe (fig. 3). Le modèle permet de comprendre que l’accumulation d’énergie interne et la stimulation externe agissent dans le même sens: la pression du liquide et la force exercée par le poids tendent en effet, l’une et l’autre, à ouvrir la valve V. Le mouvement instinctif est figuré par le jet du liquide qui s’échappe de l’orifice inférieur, son intensité pouvant être lue sur la graduation G. Si l’on place sous celle-ci un collecteur C à fond incliné percé d’une série de trous, les filets de liquide qui s’en échappent fournissent une échelle symbolique d’intensité de chaque action parcellaire d’une séquence consommatoire complexe. Les deux possibilités de manœuvre de la valve V illustrent ce que Lorenz a appelé la «méthode de quantification double»; cela signifie que l’on ne peut déterminer l’efficacité d’un déclencheur que si l’on connaît le niveau de la motivation interne, et réciproquement. Pour estimer quelle fraction de l’intensité de la réponse observée doit être attribuée à l’accumulation de l’énergie spécifique, Lorenz préconise d’utiliser un stimulus de force maximale immédiatement après le premier essai: la seconde réponse indiquera la quantité d’énergie restante.

Les activités vides et le jeu

Le modèle que l’on vient de décrire permet de mieux comprendre deux phénomènes fondamentaux, qui plaident apparemment l’un et l’autre en faveur de l’existence d’une énergie potentielle d’origine endogène: les activités vides et les activités de déplacement . Le principe de base de la méthode de quantification double revient, en gros, à admettre qu’à l’intérieur de certaines limites, la réaction normale est une constante dont les deux facteurs sont l’intensité de la motivation et l’intensité de la stimulation spécifique. Si l’on envisage uniquement le cas d’une énergie de motivation très élevée, on peut admettre, selon la même formule, que la composante stimulatoire peut éventuellement se réduire à zéro. C’est effectivement ce que l’on observe dans les activités vides qui se présentent comme des «explosions» instinctives en l’absence de tout stimulus extérieur.

Lorenz cite à ce propos (1937) l’exemple d’un étourneau captif qui manifestait toute la séquence des activités de prédation, bien qu’aucun insecte ne fût présent dans son champ sensoriel; tous les mouvements typiques, depuis le guet jusqu’à la déglutition, étaient exécutés exactement comme si l’oiseau avait véritablement manipulé une proie. De nombreux exemples du même phénomène ont été donnés par d’autres auteurs. Toutefois, Bierens de Haan (1937) et après lui Armstrong (1950) ont justement fait remarquer qu’il n’est légitime d’admettre l’existence d’activités vides que si l’on est sûr qu’aucun stimulus n’est agissant au moment où elles se produisent. L’explosion instinctive correspond sans nul doute à un abaissement notable du seuil des réactions, mais cet abaissement est-il tel qu’aucun déclencheur ne soit plus nécessaire? D’autre part, il n’est jamais possible, comme le note Armstrong, d’établir l’absence totale d’une stimulation extérieure. Commentant les observations de Lorenz sur l’étourneau captif, Bierens de Haan se demandait si l’oiseau n’avait pas simplement réagi aux mouvements de particules de poussière en suspension dans l’air. Pour ces raisons, Armstrong a proposé de substituer au concept initial d’activité vide (Leerlaufreaktion ) celui d’activité de débordement (overflow activity ).

Le caractère apparemment «gratuit» des activités de débordement semble les apparenter aux activités ludiques, qui sont fréquentes chez beaucoup d’animaux, et dont l’existence est établie avec certitude chez les Mammifères. L’ancien ouvrage de Groos (1895), qui en fournit une infinité d’exemples, estimait déjà que l’explication du jeu par excès d’énergie était unilatérale et qu’elle négligeait certaines influences importantes, notamment celle de l’imitation. Dans une brève mise au point, Lorenz (1956) a comparé les caractères différentiels du jeu et des activités de débordement. Contrairement à ces dernières, remarque-t-il, le jeu est dénué de toute composante émotive d’urgence: un poulain qui exécute au cours du jeu des mouvements de fuite peut s’interrompre brusquement et se mettre à brouter calmement, tandis que la fuite réelle observée au cours d’une décharge explosive continue à marquer ses effets pendant une période prolongée, l’animal restant fortement sensibilisé à tout stimulus aversif. De plus, le seuil de l’activité ludique semble être plus élevé que celui de l’activité de débordement caractérisée, et l’exercice même du jeu ne semble pas, dans beaucoup de cas, contribuer à son abaissement. Lorenz pense que le seuil aurait même tendance à s’élever encore, car on peut, en jouant avec un chat ou un chien qui manifeste à ce moment des mouvements de combat caractérisés, le manipuler d’une manière assez brutale, sans jamais être attaqué sérieusement. Le même auteur remarque que, si l’on désigne par «jeu» les mouvements instinctifs exécutés en l’absence de configurations déclenchantes normales et sans abaissement du seuil, on peut étendre ce concept aux oiseaux: les canards qui s’ébrouent au cours de leur bain quotidien exécutent des mouvements de fuite identiques à ceux que détermine la présence d’un oiseau de proie, mais, dans ce cas encore, les «fuites» peuvent cesser brusquement et faire place à une activité toute différente. Lorenz estime, pour cette raison, que l’activité ludique est commandée par des sources d’excitation endogènes autres que celles qui déterminent les réactions explosives, et qu’elle s’apparenterait plutôt aux activités de déplacement.

Les activités de déplacement

Pour comprendre celles-ci, il convient de revenir au modèle hydromécanique. Dans le cas de l’activité de débordement, on a affaire, en théorie, à une surpression capable de repousser la valve V. Admettons maintenant qu’un poids, placé sur le plateau P, ait entraîné le déplacement de la valve, et que le liquide ait suffisamment rempli le collecteur C pour pouvoir s’écouler par les orifices inférieurs. Supposons en outre qu’au moment où les filets de liquide commencent à apparaître, ou quelques instants plus tard, une obstruction se produise dans l’un des orifices et empêche l’écoulement normal du liquide dans cette direction. Le résultat sera une augmentation de pression dans tous les autres orifices, en fonction de leur section propre. Dans le cas des comportements manifestes, on pourra se demander si l’hypothèse d’une source interne d’énergie permet d’admettre l’existence d’obstructions temporaires au niveau des actes parcellaires. En 1940, Kortlandt remarqua, chez divers oiseaux, et particulièrement chez le cormoran, des comportements qui semblaient totalement étrangers à la séquence d’actes instinctifs en cours à un moment donné. Deux oiseaux, par exemple, se menacent mutuellement à la limite de leurs territoires respectifs et atteignent après un certain temps un tonus agressif très élevé. Soudain, les oiseaux prennent une attitude différente qui semble traduire une crainte mutuelle et, contre toute attente, se mettent à récolter des matériaux qu’ils utilisent normalement pour construire leur nid. On peut expliquer le phénomène en supposant que les oiseaux en présence sont la proie de deux motivations conflictuelles, l’une tendant à déterminer l’attaque et l’autre la fuite: aucune des deux ne parvenant à s’imposer de manière décisive, l’énergie interne ne trouve aucune voie de décharge dans la structure motrice qui correspond à la phase terminale caractéristique de l’un ou de l’autre instinct. L’énergie accumulée se libère alors par une voie de moindre résistance. Dans le cas où l’exécution normale d’un instinct a lieu, Kortlandt dénomme autochtone l’énergie interne amenant à ce résultat. Dans les situations où le conflit motivationnel fait apparaître une action substitutive, on dira que celle-ci est activée par une énergie allochtone . À la suite de ses observations, Kortlandt a proposé de désigner ces comportements substitutifs sous le nom de Übersprunghandlungen (1940). La même année, Tinbergen découvrit les mêmes phénomènes indépendamment de Kortlandt, et les qualifia d’Übersprungbewegungen , terme qui a été traduit en anglais par displacement activities : l’équivalent français, «activités de déplacement», apparaît donc adéquat.

Les activités de déplacement ne s’observent pas seulement dans le cas de la dérivation allochtone de l’énergie, lorsque deux tendances incompatibles s’affrontent; elles peuvent également se produire lorsque la configuration déclenchante, nécessaire à l’exécution d’une action partielle, ne survient pas au moment voulu, ainsi que l’ont montré Tinbergen et Van Iersel (1947) chez l’épinoche Gasterosteus aculeatus .

Le problème est évidemment de savoir ce qui détermine, lors du conflit de deux tendances, l’apparition d’une activité particulière qui n’a, à première vue, rien de commun avec les instincts en compétition. Il ne suffit pas de supposer une voie de facilitation quelconque; cela reviendrait en effet à admettre une indifférenciation totale de l’énergie disponible et contredirait la spécificité des actions parcellaires. De plus, les mêmes activités de déplacement tendent à réapparaître dans des situations conflictuelles semblables. Tinbergen a suggéré (1952) que l’apparition d’actes dérivés était liée à la force relative des impulsions contrecarrées; si les impulsions n’ont qu’une force moyenne, les comportements restent ambivalents et peuvent simplement alterner et donner lieu à des mouvements intentionnels; mais, si leur force est considérable, leur opposition tendra à activer une troisième activité différente des deux premières. Des recherches ultérieures ont insisté sur les relations qui pourraient exister entre l’équilibration de tendances momentanément en conflit et les inhibitions exercées antérieurement par celles-ci sur les activités qui peuvent prendre une forme dérivée (Andrew, 1956; Van Iersel et Bol, 1958). La levée de l’inhibition, parallèle au blocage des deux tendances opposées, assurerait aux activités de déplacement une autonomie relative, ainsi que le montrent des expériences de Sevenster (1958) rapportées par Hess (1962). Enfin, il y a lieu de remarquer que les activités de déplacement peuvent se ritualiser dans le contexte comportemental à l’intérieur duquel elles apparaissent originairement à titre substitutif, notamment dans les parades. Du point de vue évolutif, il est certain qu’une espèce susceptible de développer facilement des activités dérivées manifeste, par le fait même, une grande plasticité adaptative (Armstrong, 1950). Tinbergen avait souligné par ailleurs (1940) le fait que la ritualisation d’une activité de déplacement tend à lui faire acquérir la fonction d’un déclencheur, en accentuant certaines caractéristiques morphologiques stimulantes au cours des parades.

Certes, la complexité très poussée des comportements instinctifs est loin d’être restituée dans le «modèle hydromécanique», mais il fournit une base générale pour l’analyse opérationnelle des comportements; et, sous cet aspect, il présente une utilité bien plus grande que la plupart des hypothèses qui se contentent de supposer des mécanismes, sans se préoccuper de leur principe concret de fonctionnement. L’instinct, tel qu’il se manifeste aux yeux d’un observateur, est toujours un acte particulier en relation avec une impulsion interne; et, même si beaucoup de doutes subsistent quant aux voies précises qu’emprunte celle-ci, il est légitime d’admettre qu’elle est constituée par une énergie relativement indifférenciée au départ et progressivement canalisée au fur et à mesure que l’on se rapproche du niveau des exécutions terminales.

Le problème de la physiologie de l’instinct

L’observation systématique du comportement instinctif montre que les diverses actions exécutées par les animaux dans certaines circonstances capitales pour la survie de l’espèce suivent un ordre bien déterminé et que même des activités apparemment «anarchiques» comme les décharges explosives ne peuvent s’expliquer qu’en fonction des régulations régissant l’ensemble d’une structure instinctive. Tinbergen (1950) et Lorenz (1952) ont étudié cette structure des actes manifestes en relation avec la structure du système nerveux central.

La hiérarchie des composantes de l’instinct

En s’appuyant essentiellement sur les travaux que Weiss a consacrés à l’autodifférenciation des structures de coordination du système nerveux central (1941), Tinbergen a donné une description du comportement reproducteur de l’épinoche Gasterosteus aculeatus et élaboré le modèle théorique de fonctionnement des composantes physiologiques de l’instinct. Weiss propose une classification hiérarchique en six niveaux, allant, en ordre décroissant, des mouvements d’ensemble de l’organisme dans sa totalité aux mouvements de l’unité motrice individuelle. L’analyse minutieuse des composantes motrices intervenant aux différents stades de l’activité manifeste de l’épinoche a permis à Tinbergen de situer, par rapport à la classification neurophysiologique de Weiss, les divers niveaux d’action observés et d’établir un schéma de principe de l’organisation hiérarchique des «centres» qui semblent intervenir dans l’extériorisation des comportements instinctifs. Dans le schéma de la figure 4, les divers mécanismes innés de déclenchement (IRM) sont représentés par une petite flèche horizontale figurant une cellule nerveuse. Les cercles représentent les centres, les facteurs agissant sur ceux-ci étant figurés par les flèches en trait continu. Certains centres sont pourvus d’un rectangle horizontal, lequel représente leur état de repos. On peut admettre qu’ils sont perpétuellement activés neurophysiologiquement, mais que la décharge de leur énergie ne devient possible qu’à partir du moment où l’IRM vient enlever le blocage figuré par le rectangle. Le centre de niveau supérieur ne comporte pas de blocage. Cela se justifie du fait que l’activation d’un instinct majeur (major drive ) donne lieu, dans tous les cas, à un comportement appétitif largement indifférencié. Chez l’épinoche, l’activation de ce centre est due à une augmentation du taux des hormones sexuelles dans le sang, les actions endocriniennes amenant à ce résultat étant elles-mêmes fonction de l’allongement printanier de la période diurne. Les impulsions émanant du centre supérieur peuvent, en principe, être canalisées dans deux directions: soit vers le centre immédiatement inférieur, soit vers le comportement appétitif. Le deuxième centre étant à ce moment encore à l’état de blocage, ces impulsions activent un premier comportement appétitif généralisé, qui se traduit par la migration de printemps. Celle-ci va continuer à se manifester jusqu’à ce que l’animal rencontre les stimuli capables de supprimer le blocage du centre susdit. Ceux-ci sont l’élévation de la température et la présence d’une végétation appropriée. À partir de ce moment, les impulsions du centre supérieur cessent de se décharger, et la voie est ouverte au comportement appétitif suivant: la migration arrive à son terme et l’action du premier IRM va, selon l’expression de Lorenz, rendre l’animal «territorial». La même séquence fonctionnelle va se produire pour le centre inférieur suivant, et l’on va observer à l’intérieur du territoire un comportement appétitif, qui se maintiendra à son tour jusqu’à ce que soient découverts les stimuli-signes permettant de débloquer les centres régissant l’activité nidificatrice, l’attaque, la parade, etc. Au niveau terminal, le stimulus-signe qui survient déclenche un acte consommatoire final dont la structure est très différenciée; ce sera, par exemple, l’un des cinq types de combat possibles selon le type d’attaque manifesté par un mâle rival.

On aura sans doute été quelque peu surpris de constater, à la lecture du schéma, que la série des centres successifs impliqués par l’extériorisation des actes instinctifs correspond au seul niveau 6 de la classification de Weiss, celui des mouvements de l’animal considéré dans sa totalité. Ce niveau est en fait celui que l’on désigne couramment par le «comportement». Il est intéressant de noter que l’étude descriptive des conduites menée par les éthologues parvient à dépasser, au moyen de l’hypothèse qui vient d’être exposée, une simple nomenclature systématique des actions et à intégrer la structure du comportement dans un système neurophysiologique étendu. Il faut également remarquer, à l’examen du schéma de Tinbergen, que le trait horizontal séparant le niveau 6 des niveaux inférieurs n’a pas la signification d’une solution de continuité: il indique simplement, en conformité avec les enseignements classiques de la physiologie nerveuse, que les mécanismes d’inhibition acquièrent une importance croissante au fur et à mesure que l’on passe à des niveaux d’intégration plus élevés.

Dans son schéma, Tinbergen a évité de se prononcer formellement sur le caractère réflexe éventuel des décharges consécutives au déclenchement des IRM; c’est la raison pour laquelle il a préféré parler de la suppression d’un blocage. Il remarque, en outre, que l’ensemble des activités que l’on observe au niveau 6 s’accompagne de ce qu’il appelle, faute de mieux, des phénomènes subjectifs: or, s’il en est ainsi, l’utilisation de concept classique de réflexe – lequel désigne essentiellement un fonctionnement automatique excluant par définition toute intervention de la conscience – ne semble guère appropriée. Tel quel, le schéma proposé s’accorde donc fort bien avec quelques faits physiologiques fondamentaux de l’organisation motrice. Il permet également d’inclure dans le déterminisme des instincts l’action des facteurs hormonaux sur les divers centres. Les travaux bien connus de Beach (1948) ont fourni des résultats qui sont tout à fait compatibles avec le système préconisé par Tinbergen, bien que ce dernier se soit séparé de Beach sur plus d’un point, notamment en faisant remarquer que le schéma des actions hormonales proposé par ce dernier ne tenait pas compte de l’organisation hiérarchique des activités. D’excellentes contributions à l’étude des facteurs hormonaux dans les manifestations instinctives sont dues à Fontaine (1956) pour les Poissons, à Benoit (1956) pour les Oiseaux et à Klein (1956) pour les Mammifères.

La critique du schéma de Tinbergen

Le schéma de Tinbergen a connu un très grand succès et a été adopté à la fois au titre de modèle explicatif et de modèle heuristique par la majorité des éthologues actuels. Il a toutefois été critiqué, particulièrement par Kortlandt (1955) et par Thorpe (1956). Le premier met pratiquement en cause la validité du système dans son ensemble, en se situant à un niveau résolument technique et en élargissant la discussion des mécanismes instinctifs à l’ensemble de la psychologie. Kortlandt reproche à Tinbergen d’établir une simple classification des IRM au lieu d’un système traduisant une hiérarchie authentique des facteurs internes déterminant les actions. Sans doute existe-t-il des éléments communs entre les stimuli-signes qui déclenchent la poursuite, la morsure, le combat ou la menace chez l’épinoche qui défend son territoire, mais il n’est pas prouvé qu’il existe pour autant une composante commune au niveau des mécanismes nerveux responsables de ces actions. Kortlandt estime qu’une conception hiérarchique des comportements doit non seulement prendre en considération les voies qui mènent au stade consommatoire, mais aussi, et peut-être avant tout, tenter de mettre en évidence les buts qui modèlent les actions; ces buts seront, selon le cas, des objets ou des situations, mais jamais les actes en eux-mêmes. L’insistance de Tinbergen sur le fait que l’instinct ne saurait atteindre la satisfaction que dans un acte consommatoire l’oblige à admettre une transmission de l’impulsion, allant du centre supérieur à l’action terminale. Or, remarque Kortlandt, l’impulsion peut trouver satisfaction à mi-chemin (et il cite à ce propos l’exemple du cormoran qui «chasse» des poissons morts et les avale sans effectuer de mouvements de mastication) ou même au niveau supérieur (lorsque le même oiseau cesse toute activité de construction après avoir volé un nid).

Dans sa théorie de la «hiérarchie des appétits», semblable pour l’essentiel à la théorie de la «hiérarchie des dispositions» (hierarchy of moods ) de Baerends (1941), Kortlandt estime que tous les centres exercent une action à la fois coordinatrice et intégratrice, ce qui concorde mieux, pense-t-il, avec les faits neurophysiologiques établis par Weiss.

Les critiques de Thorpe (1956) visent au premier chef la spécificité de l’énergie. Le fait que l’énergie supposée puisse être dérivée d’un centre à un autre centre de même niveau, comme semblent le montrer les activités de déplacement, plaide, à son sens, contre l’idée de spécificité. Si l’on admet la dérivation de l’énergie au niveau de tous les centres principaux, le schéma de Tinbergen apparaît comme une simplification extrême de la réalité et doit être remplacé par un réseau très complexe. Mais, encore une fois, si l’on admet une compétition inhibitrice de centre à centre, on restitue en fait, à la base du système, une interaction qui ne diffère guère de l’Erbkoordination supposée originairement par Lorenz.

«Tout se passe souvent comme si les déclencheurs qui interviennent au cours de la phase appétitive n’agissaient pas seulement pour libérer un potentiel spécifique d’action antérieurement accumulé, mais aussi pour permettre au comportement en cours d’exécution de maintenir ce potentiel ou de l’augmenter. En d’autres termes, le comportement appétitif se confond, pour une part importante, avec l’acte consommatoire» (Thorpe, 1956).

Indépendamment de la discussion du schéma de Tinbergen, il convient de souligner à ce propos une remarque de P.-P. Grassé (1956), dont les travaux sur le comportement des termites constituent une contribution de premier plan à l’éthologie des Invertébrés. Étudiant la parade chez ces Insectes, Grassé constata que des réactions identiques pouvaient être déclenchées par des stimuli différents, la régulation du comportement s’effectuant partiellement en fonction des conditions extérieures. Ce phénomène, que l’auteur a exprimé sous forme générale dans sa «règle de la pluralité des stimuli», indique qu’il est peut-être simpliste de supposer une correspondance univoque entre un acte instinctif et un déclencheur. Le déclenchement d’activités typiques par les stimuli-signes du milieu reste, bien entendu, un fait établi.

Ontogenèse des instincts

L’insistance des éthologues sur le caractère inné des manifestations du comportement et des mécanismes hypothétiques qui les sous-tendent a contribué à accréditer l’idée que les études actuelles sur l’instinct négligeaient largement les phénomènes de l’ontogenèse comportementale et la question de l’apprentissage.

L’apprentissage

Tous ceux qui, depuis Fabre, observèrent minutieusement les conduites instinctives ont reconnu leur caractère stéréotypé et été frappés par la faible incidence de l’expérience antérieure sur l’exécution des actes propres à une espèce animale particulière. Si l’on peut affirmer que les reproches adressés à l’éthologie à propos de l’apprentissage tiennent à des querelles d’écoles, c’est parce que la stéréotypie des actes n’impose, par elle-même, aucune interprétation exclusive. Les travaux de Kuo (1932) sur le développement de la réaction de picorement chez les poussins ont clairement montré qu’un acte, manifesté sous une forme efficace dès la naissance, s’élabore en fait au cours de processus préparatoires prolongés qui peuvent être interprétés comme des acquisitions progressives. En outre, le concept de stéréotypie a été utilisé, dans des proportions comparables, tant par les tenants d’un finalisme fixiste que par les réflexologistes les plus extrêmes, les premiers y trouvant la preuve de l’existence de structures innées, les autres en tirant argument en faveur d’un automatisme fondamental des conduites.

Le problème réside essentiellement dans l’opposition qu’ont suscitée les vues de l’éthologie dans les milieux de tendance béhavioriste. L’affirmation, souvent abrupte, du caractère inné des conduites par des zoologistes familiarisés avec tous les détails de la vie des espèces qu’ils observaient, ne pouvait rencontrer un accueil favorable chez les psychologues férus de techniques de laboratoire, peu informés de la vie naturelle des animaux et convaincus que les comportements ne pouvaient être étudiés sérieusement que dans des labyrinthes ou des appareils à discrimination.

Il serait injuste, toutefois, de dénier aux chercheurs actuels qui se penchent sur les problèmes de l’activité instinctive tout intérêt pour les problèmes de l’apprentissage. On doit plutôt supposer que l’approche des comportements, telle qu’ils la pratiquent, les confronte moins souvent avec des phénomènes d’acquisition qu’avec des phénomènes d’exécution spécifique. D’ailleurs, une étude comme celle de Eibl-Eibesfeldt (1956) sur la technique de mise à mort de la proie chez le putois, par exemple, est essentiellement axée sur les relations entre l’inné et l’acquis ; il en va de même de l’étude de Smith (1964) sur le développement de l’attachement entre la brebis et l’agneau, et de bien d’autres encore.

L’empreinte

En revanche, si l’éthologie ne s’est guère intéressée jusqu’à présent à l’apprentissage associatif, tel qu’il a été classiquement décrit par les connexionnistes, elle a contribué à mettre en évidence une forme nouvelle d’apprentissage, l’«imprégnation» (all. Prägung , angl. imprinting ), laquelle semble étroitement liée au développement même des instincts. En 1910, Heinroth avait constaté que de jeunes oies cendrées adoptaient comme «parent» le premier objet mouvant de grandes dimensions qu’elles voyaient après leur naissance. L’«objet-parent» n’est donc pas nécessairement, dans ce cas, un individu de la même espèce, ainsi que Heinroth et Lorenz en ont maintes fois fourni la preuve: les jeunes oiseaux peuvent, en effet, s’attacher ainsi à un individu humain et le traiter comme un membre de leur propre espèce. Ultérieurement, l’individu auquel les jeunes auront été liés deviendra même l’objet sexuel.

En 1935, Lorenz signala l’importance du phénomène, particulièrement dans le développement des composantes sociales des instincts, et lui attribua la dénomination spéciale de Prägung , parce qu’il estimait qu’il ne pouvait s’agir d’un apprentissage. Une caractéristique curieuse de l’imprégnation ou empreinte est sa limitation dans le temps. Le premier objet mouvant perçu au début de la vie doit apparaître à l’animal avant l’expiration d’une période critique, commençant à la naissance même et s’étalant sur quelques heures, voire sur quelques minutes seulement. L’empreinte est un processus pratiquement irréversible, se produisant au cours d’une période critique qui est à la fois précoce et extrêmement brève. Il est difficile d’admettre qu’il puisse s’agir alors d’une acquisition au sens rigoureux du terme, car tout apprentissage exige un minimum d’exercice synthétique, même si celui-ci est très court, comme dans l’insight . Toutefois, la période critique imposant à l’établissement de la réaction une limite précise, et l’animal n’étant plus en mesure, à l’expiration du terme génétiquement fixé, d’adapter son comportement à l’environnement, cette plasticité initiale peut être considérée comme une forme de modification de la conduite en fonction d’une expérience unique extraordinairement brève.

Thorpe estime (1950) que l’empreinte est une forme spéciale d’apprentissage occupant une position intermédiaire entre l’habituation et l’insight , une sorte de processus supra-individuel d’acquisition permettant au jeune animal de connaître les caractéristiques d’ensemble de l’espèce à laquelle il appartient. On peut supposer que la restriction temporelle imposée précocement au processus d’empreinte constitue, d’une certaine façon, un mécanisme de sécurité garantissant l’appartenance instinctive et sociale au groupe spécifique: dans les circonstances naturelles, les parents et les congénères sont les premiers individus rencontrés.

L’objet de l’empreinte détermine chez le jeune animal une réaction de poursuite caractéristique. Celle-ci a été mise à profit par divers expérimentateurs, qui ont tenté de mesurer l’empreinte en prenant comme paramètres soit la distance de poursuite (E. H. Hess, 1959; E. A. Salzen et W. Sluckin, 1959), soit la durée de la poursuite (J. Jaynes, 1956; P. Guiton, 1959; G. Gottlieb, 1961). En outre, K. Connolly et N. Moray (1964) ont proposé un système d’équations simples permettant de combiner ces deux variables. Les composantes perceptives de l’empreinte ont été étudiées par A. O. Ramsay (1951) ainsi que par certains des auteurs précédemment cités.

L’existence de l’empreinte a été établie avec certitude chez diverses espèces d’Insectes, de Poissons, d’Oiseaux et même de Mammifères. Dans cette question fort complexe, qui témoigne à la fois de la rigidité et de la plasticité de certaines conduites instinctives, l’approche quantitative paraît prometteuse à plus d’un égard, mais il semble que l’on doive élargir le problème et ne pas restreindre l’expérimentation à la seule réaction de poursuite. L’incidence de l’empreinte sur le développement propre des conduites adultes mérite, sous ce rapport, une attention particulière.

• instincte « impulsion » 1495; lat. instinctus « impulsion »

1 ♦ (1580) Tendance innée et puissante, commune à tous les êtres vivants ou à tous les individus d'une même espèce. ⇒ tendance. L'instinct de conservation, l'instinct vital. Instinct sexuel. ⇒ libido. Instinct maternel. Mauvais, nobles instincts (chez l'être humain).