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LICHENS

Jusqu’au dernier tiers du XIX^e siècle, les Lichens étaient considérés comme des êtres simples, intermédiaires entre les Champignons, par les filaments incolores de leur thalle ou hyphes , et les Algues, par leurs cellules vertes ou gonidies . C’est le mérite du botaniste suisse S. Schwendener d’avoir, en 1867, reconnu nettement leur nature double, résultant de l’union durable, appelée ensuite symbiose par A. De Bary (1879), d’une Algue, constituant le phycosymbiote , autotrophe (capable de photosynthèse), avec un Champignon, le mycosymbiote , hétérotrophe (tributaire d’un autre être vivant pour son alimentation carbonée). Pour la quasi-totalité des Lichens, le mycosymbiote est un Ascomycète; moins de vingt espèces, toutes tropicales, sont formées par un Basidiomycète (on les laissera de côté dans cet exposé). Le phycosymbiote est ou bien une Chlorophycée, le plus souvent une Protococcacée du genre Trebouxia ou une Trentépohliacée, ou bien une Cyanophycée, le plus souvent un Nostoc . Généralement, il n’y a qu’un type d’Algue par thalle. Cependant quelques espèces à gonidies Chlorophycées contiennent en plus, souvent localisées dans de petits tubercules externes appelés céphalodies , des Algues Cyanophycées, ordinairement des Nostoc .

1. Structure des thalles

Le thalle (fig. 1) peut être formé d’une croûte (thalles crustacés) tapissant les écorces, les rochers, etc. Il peut avoir une forme foliacée, plus ou moins lobée et rayonnante en rosette au pourtour (thalles foliacés), adhérant au substrat par des rhizines, des plis, un point central. D’autres forment des arbuscules ramifiés, dressés ou pendants (thalles fruticuleux). Certains (Cladonia ) ont une partie basale foliacée, ou crustacée et évanescente (thalle primaire), qui donne naissance à des branches dressées plus ou moins ramifiées (podétions), parfois terminées en coupe. Un autre type de thalle est plus ou moins gélatineux par temps humide (Collema ). Il existe enfin des thalles très primitifs, soit formés d’une algue filamenteuse entourée d’un réseau d’hyphes, soit restant à l’état de croûte pulvérulente.

La taille varie de quelques centimètres à plusieurs décimètres ou même un mètre et plus (certains Usnea ). Les couleurs sont ordinairement ternes: verdâtre, grisâtre, brun plus ou moins foncé, noir; plus rarement vives: vert, jaune, orangé, rouge.

Les thalles gélatineux sont tous à gonidies Cyanophycées, ces Algues fournissant par leur gaine gélatineuse la substance amorphe où circulent les hyphes (fig. 2); la structure est presque homogène sur toute leur épaisseur (thalles homéomères). Les autres types de thalles ont une structure hétérogène (thalles hétéromères). Ceux de type crustacé et foliacé ont leurs éléments disposés en couches (structure stratifiée). Au maximum de complication, on observe un cortex supérieur formé d’hyphes à parois plus ou moins épaissies et soudées (cortex restant parfois indifférencié, notamment chez les espèces crustacées); puis vient la couche gonidiale formée par des Algues qu’entourent les hyphes, avec en dessous une couche d’hyphes entrecroisées ou parallèles, plus ou moins denses, constituant la médulle; la face inférieure se termine tantôt par des hyphes s’enfonçant dans le substrat (thalles crustacés) ou des faisceaux d’hyphes formant des rhizines (crampons), tantôt par un cortex inférieur pourvu ou non de rhizines. Quant aux thalles fructiculeux, ils sont le plus souvent fixés au substrat par leur extrémité basale (Usnea , Ramalina ). On y trouve cortex, couche gonidiale, médulle, mais le tout disposé en couches concentriques (structure radiée) autour d’un axe solide, ou virtuel représenté alors par une cavité. Les Cladonia et genres voisins ont une structure stratifiée dans leur thalle primaire, et radiée dans leurs podétions.

2. Reproduction et développement

Les algues-gonidies se multiplient dans le thalle presque uniquement par division. Quant à la reproduction du mycosymbiote, elle est calquée sur celle des Ascomycètes supérieurs autonomes: production d’ascocarpes, qui peuvent être des périthèces clos ne s’ouvrant que par un pore apical ou des apothécies à surface plus ou moins étalée en disque (fig. 3). Les périthèces sont toujours petits, de l’ordre du millimètre, et généralement noirs. Les apothécies atteignent un à deux centimètres; elles sont le plus souvent arrondies, à disque clair ou sombre, parfois brillamment coloré en jaune ou rouge; elles sont rarement étroites et allongées (Graphidacées). D’autres fructifications, les conidanges , ressemblent à de très petits périthèces, et produisent des spores minuscules, les pycnoconidies , dont le rôle est peu clair, mais qui peuvent fonctionner comme cellules mâles ou spermaties .

Comme chez les Ascomycètes autonomes, à l’origine de l’ascocarpe, on trouve un organe femelle, l’ascogone, surmonté d’un trichogyne. La fécondation par une pycnoconidie-spermatie, captée par le trichogyne, semble possible, mais, dans la majorité des cas, l’ascogone paraît se développer sans fécondation. De toute façon, la suite du développement, jusqu’à la production de l’hyménium, avec asques, spores, paraphyses, ne diffère pas, dans l’essentiel, de ce qui est connu chez les Ascomycètes. Cependant, les ascocarpes des Lichens ayant des enveloppes plus complexes que celles des Ascomycètes autonomes, les modalités de détail sont plus variées. Les spores sont simples ou pluriloculaires. La déhiscence des asques dépend de la structure de leurs parois et de celle de leur apex; l’asque de type operculé n’existe pas chez les Lichens.

Il est évident que la spore n’étant que la semence du mycosymbiote, il faut qu’à sa germination les hyphes produites trouvent des Algues capables de devenir des gonidies pour reconstituer un Lichen; sans cela les hyphes dégénèrent rapidement. Mais la plupart du temps la multiplication végétative des thalles, avec les deux symbiotes réunis, semble avoir plus d’importance que la reproduction. La fragmentation des thalles joue certainement un grand rôle. De plus, beaucoup de Lichens forment à leur surface des petits amas pulvérulents, les soralies, dont les grains, les sorédies , sont constitués d’algues-gonidies entourées d’hyphes et qui, en se détachant, fonctionnent comme des boutures à la manière des propagules des Bryophytes. Il en est de même, en certains cas, pour des papilles (isidies ) qui se produisent à la surface du thalle et se détachent facilement.

La croissance de thalles est dans l’ensemble assez lente, de l’ordre de quelques millimètres par an, rarement plus, fréquemment moins. L’état adulte avec fructifications est généralement atteint en quelques années. La longévité est grande, de l’ordre de la centaine d’années et plus. La croissance est indéfinie chez certains Cladonia qui meurent par la base.

3. Nutrition et biochimie

La nutrition carbonée du thalle est assurée par la photosynthèse de l’algue-gonidie. Cependant, il n’est pas exclu que le mycosymbiote puisse, en saprophyte, tirer d’un substrat organique, bois, humus, une partie de son alimentation carbonée.

L’absorption de l’eau se fait par toute la surface du thalle; elle est rapide dans le cas d’eau mouillante, mais elle s’exerce également à partir de l’humidité de l’air. Le pouvoir rétenteur est faible et les thalles perdent leur eau par temps sec. Un état optimal d’humidité du thalle est nécessaire pour que s’accomplissent les fonctions vitales: sec, il passe à l’état de vie ralentie; il reprend ensuite son activité quand l’humidité redevient suffisante. Cette faculté de reviviscence est une caractéristique essentielle de la biologie des Lichens.

La nutrition azotée se fait soit à partir des poussières qui se déposent sur le thalle, celles-là contenant toujours quelques substances azotées, soit à partir du substrat. Certaines espèces, en effet, recherchent les rochers recouverts d’excréments d’oiseaux, riches en acide urique et en produits de sa dégradation qui, grâce à des enzymes sécrétées par les thalles, passent sous une forme assimilable. Une autre source d’azote peut être l’atmosphère pour les espèces à gonidies Nostoc ou possédant des céphalodies, les Nostoc ayant en effet la propriété de fixer l’azote atmosphérique.

Quant à la nutrition minérale, elle se fait à partir des poussières, du substrat et des sels dissous apportés par l’eau.

Si l’on connaît assez bien les produits du métabolisme des thalles lichéniques, on est moins bien documenté sur la part qui revient à chacun des symbiotes dans leur élaboration, et on ne sait que fort peu de choses sur les échanges qui ont lieu entre eux dans le thalle. L’usage des marqueurs isotopiques a, cependant, donné quelques renseignements. Il est certain que l’algue-gonidie fournit au champignon associé des éléments élaborés par sa photosynthèse; ce champignon les transforme pour les utiliser ou les mettre en réserve, et en restitue peut-être une partie. L’algue-gonidie excrète des substances vitaminiques qui paraissent être indispensables au mycosymbiote pour assurer sa croissance, et qui jouent ainsi un rôle dans l’équilibre du thalle.

Les composés chimiques contenus dans les cellules et dans leurs parois sont sensiblement les mêmes que chez les Algues et les Champignons libres. Il faut cependant noter la présence, dans les parois de certaines hyphes, de la lichénine et de l’isolichénine, homologues de l’amidon. Comme produit excrété, l’oxalate de calcium est parfois très abondant. Mais l’originalité des Lichens réside dans la production et l’excrétion à l’extérieur des hyphes de nombreux corps chimiques, la plupart spéciaux, insolubles dans l’eau, nommés improprement «acides des lichens»; on en connaît environ cent cinquante et leur nombre s’accroît toujours. Quelques-uns appartiennent à la série aliphatique et alicyclique: acides gras, lactones, triterpénoïdes. Les plus nombreux sont de la série aromatique (fig. 4): dérivés de l’acide pulvinique, jaunes ou orangés; depsides et depsidones dérivés des orcines, incolores, certains à goût amer (plus de cent sont identifiés); quinones, orangées (pariétine, très répandue) ou rouges; xanthones, incolores ou jaune pâle; dibenzofuranes, incolores ou jaunes (acide usnique très abondant dans les cortex). Beaucoup de ces corps présentent des réactions colorées avec la potasse, l’hypochlorite de calcium, la paraphénylènediamine (jaune, rouge, rose, vert, orangé); certains sont fluorescents avec les rayons U. V. Ces réactions sont observables sur les thalles eux-mêmes et sont utilisées en taxonomie car, dans l’ensemble, la constitution chimique d’une espèce est constante ou varie très peu. Des méthodes de micro-extraction et de microcristallisation entre lame et lamelle dans des milieux définis (méthodes de Y. Asahina) avec examen au microscope, ainsi que la chromatographie sur papier ou sur gel de silice permettent d’identifier ces substances dont la plupart ont été synthétisées. Elles sont élaborées par les hyphes avec les produits de la photosynthèse de l’algue-gonidie. Leur signification reste obscure: il semble que ce ne sont pas seulement des produits de déchets, mais qu’elles jouent un rôle dans l’équilibre du complexe lichénique, car certaines ont des propriétés antibiotiques.

4. La symbiose lichénique

Les notions introduites par S. Schwendener appelaient une démonstration expérimentale: analyse au moyen de cultures pures de chacun des symbiotes et ensuite de production d’un nouveau lichen par leur réunion. Ces cultures sur milieu stérile ont contribué à éclairer bien des aspects de la nutrition des symbiotes.

La culture des algues-gonidies se fait à partir de cellules prélevées dans le thalle et purifiées par des repiquages successifs. Les milieux liquides purement minéraux sont théoriquement possibles, puisque l’algue est autotrophe; cependant, le développement est très lent. Un milieu très utilisé est l’agar additionné de sucres, de composés azotés et de sels minéraux. Dans ce cas, le développement est plus rapide et la culture peut se faire à l’obscurité, l’Algue se comportant alors comme un saprophyte. On a ainsi identifié dans les Lichens huit genres de Cyanophycées et dix-sept de Chlorophycées, tous connus parmi les Algues libres. Si, en gros, les espèces sont les mêmes que dans les populations libres, il existe cependant une grande variété de petites espèces ou races; la tendance au saprophytisme y est plus grande que chez les Algues libres.

Le mycosymbiote se cultive, à partir d’une spore prélevée aseptiquement, sur un milieu nutritif stérilisé, auquel il est nécessaire d’ajouter des vitamines. Le développement est lent. Les cultures restent sous forme d’un amas feutré peu différencié. Certaines substances chimiques ont été élaborées, telle la pariétine, mais aucune du groupe des depsides et depsidones. On a parfois observé la production de conidanges et d’ascogones se développant en ascocarpes, mais sans aboutir à des spores.

Les premiers essais de synthèse ont montré les stades initiaux du développement d’un thalle, mais, faits sans aseptie rigoureuse, ils n’ont pu être conduits très loin. G. Bonnier (1886, 1889) a publié des résultats spectaculaires allant jusqu’au développement complet en un à trois ans de Xanthoria parietina et de quelques autres espèces avec production d’apothécies. Cependant, ses méthodes ont été critiquées et ses résultats concernant les derniers stades fertiles n’ont pu être reproduits. Par la suite, des essais, faits dans des conditions de milieu nutritif rigoureusement aseptique, partant d’une spore et d’une souche pure d’Algue, ont bien reproduit les premiers états, avec capture des algues-gonidies par les hyphes du Champigon. Ils ont montré aussi qu’un mycosymbiote donné n’accepte que son phycosymbiote habituel ou une variété très voisine. Mais la suite du développement n’aboutit le plus souvent qu’à un thalle feutré, peu différencié. Au mieux, E. A. Thomas (1939) a obtenu de très petits podétions stériles d’un Cladonia , et V. Ahmadjian (1962, 1966) de petits thalles d’une espèce crustacée, ainsi qu’une ébauche de thalle d’un Cladonia avec de petits podétions, ce thalle portant des conidanges fertiles et des apothécies sans spores. En somme, si la synthèse des Lichens a été réalisée pour l’essentiel, elle n’a pas abouti à un thalle parfait, tel qu’il s’en trouve dans la nature. Les conditions imposées par les cultures aseptiques artificielles sont certainement trop éloignées des conditions naturelles.

L’association symbiotique n’est pas toujours parfaite dans les thalles lichéniques. Le Champignon introduit parfois des suçoirs (haustoria ) dans les algues-gonidies, ce qui dénote une certaine tendance au parasitisme. On a aussi observé dans les thalles des zones où les gonidies étaient tuées en masse (zones nécrales ). Il est certain que le champignon hétérotrophe tire son alimentation carbonée de l’algue autotrophe, et parfois une partie de son alimentation azotée (Cyanophycées-gonidies); il en reçoit aussi un apport de vitamines. La part que reçoit l’Algue du Champignon est moins claire et certainement moindre: celui-ci peut stocker l’eau dans ses membranes, souvent très épaisses, et en faire profiter l’Algue; de même, par le cortex qu’il élabore, il la protège, dans les lieux exposés, contre une trop grande insolation. Ainsi, la notion d’une symbiose vraiment mutualiste ne semble guère correspondre à la réalité. Le Champignon règle l’ordre de la communauté. Son parasitisme reste pourtant rare et les algues-gonidies se multiplient rapidement dans les thalles: il les exploite, mais les ménage, si bien que l’union est durable (théorie de l’hélotisme ). Mais entre les Lichens parfaits, à thalle de forme et de structure compliquées, et ceux à thalle rudimentaire, il y a certainement place pour des comportements variés des symbiotes. Bien qu’il reste encore beaucoup d’obscurités dans la biologie de ces êtres si spéciaux, on peut dire que leur symbiose est avant tout fondée sur un état d’équilibre entre les deux partenaires, quoique le mycosymbiote soit le plus favorisé; cet équilibre se traduit par une union indéfinie et par une morphologie propre à chaque espèce, différente de celle d’une Algue ou de celle d’un Champignon. Un Lichen réalise ainsi, grâce à la symbiose, un être autotrophe d’un type original unique dans la nature.

5. Écologie et applications

Les Lichens sont répandus sur toute la Terre. Ils forment la dernière végétation qu’on rencontre vers les pôles et en altitude, à la limite des neiges et des glaces permanentes. Ils colonisent tous les substrats possibles: terre, écorces, bois, feuilles coriaces, rochers siliceux ou calcaires, vieux murs, verre etc., substrats secs ou mouillés par l’eau douce ou, sur le littoral, par les embruns, les vagues ou la submersion à chaque marée. Cependant, chaque espèce a ses exigences propres, parfois très strictes. Dans tous les cas, l’air pur leur est indispensable, l’atmosphère polluée des villes et des zones industrielles les faisant disparaître. D’une façon générale, ce sont les pays à climat humide qui leur sont le plus favorables: climats de type océanique, étage montagnard des pays tempérés, montagnes tropicales.

Plusieurs espèces sont alimentaires. Des Cladonia notamment constituent, dans le grand Nord, la nourriture d’hiver des rennes. D’autres peuvent fournir un appoint à l’alimentation humaine. Le «Lichen d’Islande» (Cetraria islandica ) est toujours utilisé pour confectionner «la pâte de Lichen» émolliente. Les produits glucidiques des membranes, hydrolisés, donnent des sucres fermentescibles en alcool. Par leurs substances chimiques, beaucoup d’espèces fournissent des teintures de haute qualité; leur emploi est cependant en régression par suite de la concurrence des colorants synthétiques, mais reste toujours en faveur chez les populations nordiques. Les propriétés antibiotiques de l’acide usnique servent dans la pharmacopée de plusieurs pays. Quelques espèces, dont «la mousse de chêne» (Evernia prunastri ), sont toujours utilisées en parfumerie. Leur abondance fournit à l’hygiéniste un test de salubrité de l’air (cf. ANTHROPISATION, fig. 1). Leur taux de croissance a permis de dater certains substrats qu’ils colonisent (moraines, par exemple).

6. Systématique

On connaît environ vingt mille espèces de Lichens, et ce nombre s’accroît chaque année. Leur systématique est difficile et devrait en bonne logique s’intégrer dans celle des Champignons. Cependant, les données nouvelles sur le développement des ascocarpes et la structure des asques, qui devraient en constituer la base, comportent encore trop de lacunes pour sa réalisation, si bien que le système de A. Zahlbruckner (1907, 1926), plus ou moins modifié dans ses détails, garde toujours, en attendant mieux, sa valeur pratique; voici, à partir des ouvrages de Zahlbruckner, le schéma de la classe des Lichens:

I. Sous-classe des Ascolichenes : spores produites dans des asques.

1. Série des Pyrenocarpeae : ascocarpes ne s’ouvrant que par un pore; thalles en général crustacés; 17 familles.

2. Série des Gymnocarpeae : ascocarpes plus ou moins largement ouverts, thalles de tous les types.

– Sous-série des Coniocarpineae : asques et paraphyses se détruisant et formant avec les spores, dans l’ascocarpe, un amas pulvérulent; thalles en majorité crustacés, ou fruticuleux; 3 familles.

– Sous-série des Graphidineae : ascocarpes le plus souvent étroits et allongés; thalles en majorité crustacés, ou fruticuleux; 5 familles.

– Sous-série des Cyclocarpineae : ascocarpes de forme arrondie. C’est le groupe le plus nombreux, où se trouvent tous les types de thalles; 29 familles.

II. Sous-classe des Basidiolichenes (ou Hymenolichenes ): spores produites sur des basides; 3 genres avec en tout moins de 20 espèces, toutes tropicales.