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ARISTOLOCHIALES

On a longtemps rassemblé dans l’ordre des Aristolochiales, d’une part, les Aristolochiacées (aristoloches, asarets...), d’autre part, des plantes parasites curieuses à appareil végétatif rudimentaire, les Hydnoracées et les Rafflésiacées.

La plupart des auteurs détachent maintenant ces deux dernières familles et les groupent dans l’ordre des Rafflésiales, ordre assez éloigné du précédent puisqu’il est classé dans la sous-classe des Rosiidées alors que le premier est placé dans la sous-classe des Magnoliidées.

Les Aristolochiacées, avec 625 espèces dont plus de 500 relèvent du genre Aristolochia et une centaine du genre Asarum , constituent une famille surtout tropicale, bien que plusieurs de ses représentants vivent dans les régions tempérées. Cette famille se rencontre sur tous les continents à l’exception de l’Australie.

Ce sont des lianes ligneuses (Aristolochia ), des herbes pérennes (Aristolochia , Asarum ) ou des buissons érigés (Thottea , Apama ). Les caractères suivants se retrouvent dans la majorité des espèces: feuilles alternes, entières ou trilobées, palmatinerves; stipules absentes; présence de cellules à essence; fleurs ne possédant qu’un seul cycle périanthaire; ovaire généralement infère; graine contenant un albumen à réserves oléagineuses ou plus rarement amylacées et un très petit embryon. La biologie florale offre des particularités remarquables.

Type étudié: l’aristoloche

La tige herbacée de l’aristoloche (Aristolochia clematitis , photo), d’une cinquantaine de centimètres de haut, naît d’une tige souterraine, ou rhizome. Les feuilles, sans stipules, en forme de cœur, ont une disposition alterne. À leur aisselle, les fleurs constituent trois ou quatre petits tubes jaune pâle, renflés à la base et évasés au sommet en un pavillon dissymétrique.

Caractères botaniques

L’appareil végétatif n’offre aucune particularité, si ce n’est la présence de cellules à essence, qui dégagent une odeur désagréable lorsque l’on froisse les feuilles.

La fleur (fig. 1), précédée d’une seule préfeuille, comprend un périanthe tubuleux, constitué de trois pièces soudées (les sépales et les pétales étant indifférenciés); l’intérieur, dans la région médiane, est tapissé de poils orientés vers la base. Au fond du tube, les étamines et le pistil sont soudés en une sorte de colonne, le gynostème : en haut, six étamines, réduites à leurs anthères, sont recouvertes chacune d’un appendice lobé, qui n’est autre qu’un stigmate du pistil; le fût de la colonne est constitué par la soudure des styles et l’ovaire, en position infère, se divise en six loges (carpelles); de nombreux ovules anatropes s’attachent sur la paroi interne de ces loges (ou placentation axile).

La pollinisation est croisée, les stigmates arrivant à maturité avant les étamines. Elle est effectuée par les insectes (entomophilie).

Le fruit sec est une capsule qui s’ouvre par des fentes (déhiscence septicide).

La graine, petite, aplatie et triangulaire, contient un albumen abondant et un embryon droit, minuscule.

Biologie, écologie

L’aristoloche est une plante vivace qui passe la mauvaise saison sous terre, réduite à son rhizome : c’est un géophyte. On la trouve au bord des rivières, dans les friches et les vignobles. Son génotype est variable: le nombre chromosomique 2 n est 12, 14 ou 28.

La fleur présente une nette adaptation à la pollinisation par les insectes: ceux-ci s’y introduisent, attirés par les odeurs ammoniacales, et déposent sur les stigmates mûrs du pollen étranger, accroché à leur abdomen. Après la fécondation, les lobes stigmatiques se redressent et découvrent les anthères déhiscentes; les poils se flétrissent et les insectes, retenus jusque-là prisonniers, s’échappent, se couvrant au passage de pollen. De la même façon, ils polliniseront d’autres fleurs. Ces fleurs présentent une curieuse convergence morphologique et biologique avec celles des arums. Dans les deux cas, il y a protogynie et entomophilie. La spathe des arums ou la fleur tubuleuse des aristoloches fonctionnent comme des pièges, retenant les insectes jusqu’à la maturité du pollen.

Variations au sein de la famille

Les fleurs hermaphrodites sont solitaires ou groupées en inflorescences terminales ou latérales, parfois cauliflores, c’est-à-dire naissant sur du vieux bois (Pararistolochia ). Elles peuvent atteindre de grandes dimensions (une trentaine de centimètres chez P. goldeiana ). Certaines espèces ont des fleurs actinomorphes (régulières), les Asarum par exemple, d’autres sont zygomorphes (irrégulières) comme Aristolochia . Les pétales ne sont présents et bien développés que dans le seul genre monotypique Saruma de Chine. Dans le genre Asarum (Eurasie tempérée, Amérique du Nord), la corolle est vestigiale; elle manque partout ailleurs dans la famille.

Le calice gamosépale est régulier, trilobé ou irrégulier, sans lobe ou avec un ou trois lobes. Il est souvent grand et pétaloïde. Des nectaires sont présents dans le tube périanthaire.

L’androcée compte entre 3 et 40 étamines; généralement au nombre de 6 (aristoloches) ou de 12 (asarets), elles sont disposées sur une ou deux rangées. Elles sont libres ou soudées à la base des filets ou encore unies à la colonne stylaire en un gynostème. Les grains de pollen sont soit inaperturés, soit monosulqués (Saruma ), soit multi-aperturés.

L’ovaire est le plus souvent infère, à placentation centrale, à 3-6 loges. Dans quelques cas, la placentation est pariétale mais alors les placentas sont très intrusifs.

À l’exception du genre Saruma , qui produit des follicules, les fruits sont des capsules ressemblant parfois à des nacelles, contenant de nombreuses graines. Celles-ci, petites, renfermant un abondant albumen et un très petit embryon, sont souvent pourvues d’une strophiole, excroissance provenant du développement du raphé; recherchée par les fourmis, celle-ci facilite la dispersion des graines.

Position systématique

Les Aristolochiales présentent une combinaison inusitée de caractères archaïques et de caractères avancés. Le genre Saruma est le plus primitif avec ses pétales bien développés, son pollen monosulqué (ce type de pollen n’est connu parmi les Dicotylédones que chez les Magnoliidées), la presque dialycarpellie de son ovaire, ses fruits qui sont des follicules. Il constitue un trait d’union avec les Magnoliales. La présence de nombreux ovules dans la totalité des espèces, les caractères chimiques propres à la famille entière et ses autres traits: fleurs trimères, existence d’une préfeuille unique et adossée, mode de formation du pollen, présence d’un albumen abondant, réactions sérologiques les rapprochent des Magnoliales. Plusieurs auteurs, dont Cronquist, jugent que celles-ci en sont les ancêtres. Des affinités avec les Pipérales existent. Le genre Asarum à ovaire semi-infère et à périanthe double et presque libre constitue un type intermédiaire entre le genre Saruma et les autres genres plus évolués, principalement les aristoloches (fig. 2).

Certains caractères de Monocotylédones, fréquents chez les Polycarpiques (Magnoliales, Ranales...), permettent de rapprocher les Aristolochiales des Arales (trimérie de la fleur, biologie florale très semblable...).

Usages et utilisations

Les Aristolochiales possèdent des cellules à huiles essentielles: eugénol, asarone, pinène, qui sont incluses dans les tissus parenchymateux; ces tissus accumulent communément des acides aristolochiques apparentés aux aporphines, alcaloïdes isoquinoléiques fréquents chez les Magnoliales. Des cristaux d’oxalate de calcium sont également fréquents dans les parenchymes.

Beaucoup d’aristoloches sont cultivées pour la forme curieuse de leurs fleurs, bien qu’elles soient habituellement ternes: brunes, violacées, jaune sale ou vertes: Aristolochia ornithocephala , A. grandiflora. D’autres sont réputées pour leurs propriétés médicinales. En liaison avec la science des signes, les anciennes coutumes avaient établi un rapport entre l’aspect des fleurs et leurs pouvoirs médicinaux. Le nom «aristoloche» signifie d’ailleurs bon accouchement (aristos = le meilleur, lokhos = accouchement). Utilisée autrefois en obstétrique, elle connaît une nouvelle faveur en phytothérapie.