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HYBRIDATION

Par son origine étymologique même (latin ibrida : «sang mêlé»), le terme «hybridation» évoque une fécondation qui ne suit pas les lois naturelles: c’est le fait de croiser deux espèces ou deux genres différents, pour provoquer la naissance d’hybrides, qui présentent, à un degré plus ou moins marqué, des caractères spécifiques des deux parents. Si l’hybridation intergénérique est assez rare dans la nature (le mulet, produit du croisement de l’âne et de la jument, en est l’exemple classique), l’hybridation interspécifique est beaucoup plus fréquente, en particulier dans le règne végétal: les flores en contiennent de nombreux exemples.

Le caractère relativement exceptionnel de l’hybridation s’explique par la dissemblance existant entre les génomes, c’est-à-dire le nombre et la structure des chromosomes: l’hybridation implique donc une homologie suffisante entre ceux-ci pour permettre leur coexistence au sein d’une même cellule.

Si cette condition est réalisée, une information génétique composite peut alors s’exprimer, apparaissant comme une transfusion des potentialités héréditaires du génome d’une espèce dans celui d’une autre espèce: on dit alors qu’il y a eu introgression; ce phénomène a pu tenir une place considérable au cours de l’évolution dans la diversification des formes végétales et animales.

Dans la pratique, le terme d’hybridation s’applique à une opération de croisement orienté, dans le but d’exploiter certaines qualités appartenant à des espèces, des races, ou même, dans une acception plus large, à des variétés ou à des individus différents. Les partenaires seront donc sélectionnés pour un ou plusieurs caractères particuliers intéressants, mais aussi pour la bonne aptitude de leurs génomes à se combiner. Généralement, l’hybride qui en résulte manifeste une vigueur exceptionnelle que l’on appelle hétérosis.

L’hybridation a atteint un très haut niveau de technicité et de précision visant à l’amélioration des espèces animales et végétales. Elle a historiquement précédé la découverte de la génétique. Mais les progrès fantastiques de cette science permettent de modifier les phénomènes qui découlent de l’hybridation au niveau cellulaire ou moléculaire, avec l’hybridation somatique obtenue par fusion de protoplasmes végétaux.

L’hétérosis

Lorsqu’un régime de consanguinité entraîne une trop grande homozygotie des descendances, les individus sont généralement chétifs, présentent des tares et même, dans certains cas, deviennent inviables. Par contre, dans la plupart des hybridations où les parents appartiennent à une même espèce, mais sont issus de groupes d’origine écologique différente, les descendants manifestent une remarquable vigueur hybride (hétérosis). Si l’on accroît encore la différence entre les parents, en les choisissant dans deux espèces proches, la situation devient plus nuancée: dans la plupart des cas subsiste une vigueur hybride, mais parfois les stocks génétiques mis en présence sont trop éloignés et le résultat du croisement est alors létal ou déséquilibré: l’hybride poule-dindon, par exemple, meurt pendant l’incubation; chez les végétaux, l’hybride entre deux lins, Linum perenne et Linum austriacum , ne réalise que les premières phases embryonnaires. Lors de l’hybridation, tout se passe donc comme si la réalisation du potentiel héréditaire atteignait son optimum lorsque les combinaisons génétiques présentent un niveau précis de diversité.

Cet optimum se manifeste par un meilleur rendement métabolique des individus hétérozygotes et s’explique par diverses théories. La première en date, dite théorie de la dominance , s’appuie sur le fait que la plupart des gènes défavorables sont récessifs, donc masqués. Plus les géniteurs retenus pour une hybridation sont d’origine différente, plus le masquage de ces récessifs est complet, la probabilité d’une identité allélique devenant plus faible.

Dans certains cas, l’hétérozygotie de deux allèles s’exprime par un caractère supérieur à celui des deux parents homozygotes: on dit qu’il y a superdominance . Ce phénomène ^{[cf. HÉRÉDITÉ]} peut s’expliquer soit par des complémentarités au niveau de la fonction primaire des gènes liées à une plus grande diversité allélique, soit par la production enzymatique de l’hétérozygote qui correspond à un optimum d’activité ou à une potentialité meilleure d’exploitation du substrat. Cependant, la plupart des cas sérieusement analysés montrent souvent que cette superdominance n’apparaît qu’à un stade de réalisation du phénotype et ne correspond pas à un effet réel au niveau des protéines codées par les deux allèles hétérozygotes.

Les explications précédentes ne sont sans doute que partielles; on peut maintenant les préciser en étudiant les effet de l’hétérozygotie dans le cadre de la régulation génétique, ou les compléter grâce aux récentes acquisitions sur l’hétérogénéité des formes mitochondriales liées à l’état hybride; cela entraînerait un type d’hétérosis cytoplasmique pouvant toucher à la fois l’activité propre des organites et leur rôle dans la morphogenèse et la régulation.

La fertilité des hybrides

Dans le cas d’une hybridation entre deux espèces différentes, lorsque les deux génomes parentaux sont proches l’un de l’autre, l’hybride a généralement un développement végétatif tout à fait régulier, présentant même, comme nous l’avons vu, une vigueur remarquable.

Lors de la formation des gamètes, le génome de l’hybride subit la méiose. Or, au stade d’appariement chromosomique (zygotène), une homologie très étroite est nécessaire pour que le mécanisme méiotique se déroule normalement. Une telle situation se rencontre dans le cas des hybrides issus du croisement des ray-grass anglais (Lolium perenne ) et des ray-grass italiens (Lolium italicum ). Ces hybrides interfertiles remettent évidemment en cause les critères de définition de l’espèce.

Parfois, bien que la méiose soit régulière, des barrières de stérilité génique interviennent et empêchent la fertilité de l’hybride; c’est le cas pour l’hybride entre les deux graminées Lolium perenne et Festuca pratensis , ou entre les espèces pubescens et speciosa chez le Galeopsis .

Assez fréquemment, alors que l’hybridation donne des produits viables et vigoureux au niveau végétatif, les génomes constitutifs sont trop différents pour que leurs chromosomes homologues puissent s’apparier à la méiose: on dit qu’il y a asynapsis ou asyndèse . Ainsi s’explique la stérilité du mulet ou celle de l’hybride intergénérique blé 憐 seigle. La structure génotypique issue de ces hybridations n’est donc qu’une juxtaposition des informations génétiques des parents.

Une analyse plus complète des espèces ou genres associés peut être obtenue en réalisant un doublement des garnitures chromosomiques de l’hybride par un alcaloïde: la colchicine. Cette opération rétablit une méiose équilibrée puisque chaque chromosome peut alors s’apparier normalement à son véritable homologue: on dit alors qu’on a réalisé un amphidiploïde (fig. 1). Après ce doublement, on constate que l’hybride Lolium perenne 憐 Festuca pratensis est fertile; l’homologie chromosomique est parfaite et l’hybride doublé se comporte comme un autotétraploïde vrai. Chez le Galeopsis tétraploïdisé, au contraire, chaque génome initial garde son indépendance. L’origine des colzas cultivés est l’aboutissement d’un processus d’amphidiploïdie: le colza, Brassica napus (n = 19 chromosomes) résulte du doublement d’un hybride entre le chou: Brassica oleracea (n = 9 chromosomes) et la navette, Brassica compestris (n = 10 chromosomes). Un cas naturel d’amphidiploïdie est celui des spartines, plantes halophiles des littoraux vaseux: Spartina Towsendii (n = 35 + 28 = 63 chromosomes) résulte de l’hybridation entre S. maritima (n = 28) et S. alterniflora (n = 35).

L’exploitation de la vigueur hybride

Avant même de chercher à en analyser les causes génétiques, l’homme a su exploiter les effets de la vigueur hybride chez les animaux et surtout chez les végétaux. L’exemple le plus connu, celui du maïs, résume bien le processus de l’opération: deux groupes de populations de maïs, génétiquement très différents, servent de point de départ; par une série d’autofécondations, on individualise dans chaque groupe des lignées caractéristiques; on recherche ensuite, en croisant entre elles des lignées issues de groupes différents, les combinaisons hybrides les plus intéressantes. De telles hybridations, recommencées chaque année à partir des lignées parentales, constitueront la base des «variétés hybrides» commerciales, les ¹.

On peut trouver des exemples d’exploitation de la vigueur hybride dans tous les types de production végétale, où il n’est pas rare d’obtenir un gain de 20 p. 100 par rapport aux populations existantes (oignons, poireaux, endives, luzerne, sorghos, pétunia, etc.).

Chez les animaux, les effets de la consanguinité limitent la réalisation de lignées parentales homozygotes. On a pu cependant définir et sélectionner des groupes donnant des combinaisons hybrides économiquement intéressantes: la poule naine «Vedette INRA», croisée avec la souche «Cornish», donne un excellent poulet de chair; les veaux issus du croisement «Aubrac» ou «Salers» avec «Charolais» sont appréciés en boucherie.

L’introgression

L’hybridation interspécifique peut avoir pour conséquence l’introduction, dans le génome d’une espèce, des caractéristiques héréditaires d’une autre espèce: c’est le phénomène d’introgression. Qu’ils soient issus d’un croisement spontané ou d’une hybridation réalisée dans un but d’amélioration, les processus de l’introgression suivent toujours approximativement les mêmes voies (fig. 2): dans une première phase, le croisement initial regroupe dans un même individu deux génomes différents; puis, au cours d’une série de croisements avec l’une des espèces parentales (croisement de retour ou back-cross ), les facteurs sélectifs agissent sur la nouvelle structure génétique, favorisant une portion plus ou moins importante de l’espèce donneuse; l’introgression peut donc, selon le cas, porter sur une large part d’un génome, ou se limiter à un petit fragment chromosomique. On connaît d’assez nombreux exemples d’introgression naturelle: E. Anderson en a donné une description très détaillée touchant réciproquement deux iris du delta du Mississippi. Un autre exemple d’intérêt agronomique est celui des populations de luzerne (Medicago sativa ) cultivées en France, où l’on trouve dans les divers écotypes différentes intensités d’introgression par une luzerne sauvage, Medicago falcata .

L’analyse de l’histoire évolutive de la plupart des espèces cultivées laisse, elle aussi, apparaître des phases d’introgression avec des espèces sauvages: par exemple, tous les maïs actuels portent les preuves de l’introgression par le téosinte (Zea mexicana ) et le Tripsacum ; chez la pomme de terre, les génomes des espèces di- et tétraploïdes ont interféré au cours de leur domestication en Amérique du Sud.

Une des techniques de l’amélioration des plantes consiste à faire appel à une espèce voisine, souvent l’ancêtre de la plante cultivée, possédant une caractéristique qui n’a pu être trouvée dans l’espèce à améliorer. Par exemple, on cherche à transférer sur les blés cultivés la résistance au piétin-verse du seigle et des Aegilops et celle aux rouilles d’Agropyrum intermedium ; on essaie d’augmenter la résistance de la pomme de terre au mildiou à partir de Solanum demissum et la résistance de la betterave à sucre au virus de la jaunisse à partir de Beta maritima .

Pour réaliser ces introgressions avec le maximum de précision et d’efficacité, les sélectionneurs disposent d’une véritable «orfèvrerie» cytologique, aboutissant à la substitution ou à l’addition du chromosome choisi (polyploïdie, aneuploïdie, translocations, etc.).

• 1826; de hybride

1 ♦ Biol. Croisement naturel ou artificiel entre deux variétés, deux races d'une même espèce (⇒ métissage) ou entre deux espèces. Multiplication des variétés de fleurs, de fruits par hybridation et sélection. ⇒ cultivar.

2 ♦ Biochim. Formation d'une molécule à partir de deux brins complémentaires d'A. D. N. ou d'un brin d'A. D. N. et d'une molécule d'A. R. N. complémentaire.

Synonymes :

n. f. BIOL Production d'hybrides, croisement artificiel ou naturel entre des parents appartenant à des genres, des espèces ou des variétés différents.

— Hybridation moléculaire: création in vitro d'acides nucléiques à double brin par appariement de chaînes d'A.D.N. ou d'A.R.N. simple brin à des séquences complémentaires.

⇒HYBRIDATION, subst. fém.

A. — 1. BIOL. [Correspond à hybride A 1] ,,Croisement naturel ou artificiel de deux individus (plantes ou animaux) d'espèces, de races ou de variétés différentes`` (Méd. Biol. t. 2 1971). Expériences d'hybridation. Après avoir longtemps douté que l'hybridation puisse former des espèces nouvelles et fixes, on sait aujourd'hui que la chose est parfaitement possible, du moins dans le règne végétal (CUÉNOT, J. ROSTAND, Introd. génét., 1936, p. 54) :

• 1. On classe les porte-greffes fruitiers selon leur mode de multiplication : on distingue ainsi les francs, reproduits par semis, des sujets propagés végétativement. L'obtention de lignées homogènes par hybridation contrôlée, déjà réalisée avec succès pour le pêcher, est à la base de l'amélioration des francs.

BOULAY, Arboric. et prod. fruit., 1961, p. 81.

— P. méton. Produit de l'hybridation. Non seulement les variétés cultivées les unes près des autres se fécondent entre elles, mais encore très souvent les abeilles apportent sur nos melons, le pollen des courges plantées dans les jardins voisins, et il en résulte les hybridations les plus monstrueuses (GRESSENT, Potager mod., 1863, p. 795).

— GÉNÉT. Méthode expérimentale servant à étudier les lois de l'hérédité (d'apr. Méd. Biol. t. 2 1971). Les lois de l'hybridation.

2. LING. [Correspond à hybride A 2] ,,Accident dû à certaines conditions géographiques, historiques, sociales, tel que les caractères de deux ou plusieurs langues se fondent en une langue mixte, soit par mélange de vocabulaires, comme c'est le cas pour le sabir méditerranéen, soit par application de la syntaxe de l'une au vocabulaire de l'autre, comme c'est le cas pour le pidgin-english, etc.`` (MAR. Lex. 1951).

B. — Au fig. [Correspond à hybride B] État de ce qui a une origine, une composition disparate et surprenante. De son sexe, ni les flancs larges de la fécondité, ni les saillantes mamelles de la maternité, mais le charme de chatte et la grâce du mouvement félin. Aggravant à dessein l'hybridation de son aspect, elle portait la tête rase (PÉLADAN, Vice supr., 1884, p. 145) :

• 2. Je suis persuadé que les chrétiens qui entreprennent de fonder et de diriger des périodiques doivent commencer par opter entre l'une et l'autre formules [périodiques spécifiquement catholiques/périodiques spécifiquement « temporels » et catholiques d'inspiration], et qu'il serait très dommageable d'essayer une fusion ou une hybridation des deux : parce que les essences veulent être respectées.

MARITAIN, Human. intégr., 1936, p. 328.

REM. Hybridage, subst. masc., hapax, synon. (supra A 1). Grosses pintades à ventre blanc; hybridage certain, car un peu plus tard, j'en vois de complètement blanches (GIDE, Journal, 1944, p. 268).

Prononc. et Orth. : []. Att. ds Ac. 1935. Étymol. et Hist. 1. 1826 bot. (SAGERET, Mém. sur les cucurbitacées, Paris, Huzard, p. 50); 2. 1842 « production de plantes, d'animaux hybrides » (MOZIN-BIBER, t. 2); 3. 1884 fig. (PELADAN, loc. cit.). Dér. de hybride; suff. -(a)tion. Fréq. abs. littér. : 10. Bbg. JOURJON (A.). Rem. lexicogr. R. Philol. fr. 1917-18, t. 30, p. 46.

hybridation [ibʀidɑsjɔ̃] n. f.

ÉTYM. 1826; de hybride.

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1 Biol. Croisement fécond entre sujets différant au moins par la variété. || Pratiquement, les hybridations entre variétés, espèces différentes, sont courantes, celles entre genres différents extrêmement rares. ⇒ Espèce, variété; hybridisme. — REM. En zootechnie, on réserve spécialement ce mot pour les croisements entre espèces. → Croisement (cit. 4), mendélisme, métissage. — Produit de l'hybridation. ⇒ Hybride, métis. || Hybridation naturelle des plantes, grâce au transport du pollen de variétés voisines par le vent, les insectes. || Hybridation du maïs par semis de deux variétés alternées en rangées. || Hybridation des animaux par accouplement ou par insémination artificielle. || L'hybridation, champ d'expérience pour la génétique (⇒ Hérédité).