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Zelle

 

[althochdeutsch cella, zella »Klosterzelle«, von lateinisch-kirchenlateinisch cella »enger Wohnraum«],

 

 1) allgemein: enger Raum, z. B. Kloster-, Gefängniszelle.

 

 2) Biologie: Cẹllula, die kleinste lebens- und vermehrungsfähige Einheit (»Elementarorganismus«). Die Grundfunktionen des Lebens lassen sich gemeinsam erst auf dem Niveau der Zellen nachweisen. Zellen entstehen immer nur aus ihresgleichen (»omnis cellula e cellula« nach R. Virchow, 1855); dieser Satz zusammen mit der Annahme einer grundsätzlichen Homologie aller Zellen ist die zentrale Aussage der Zellenlehre.

 

Zur Minimalausstattung einer lebenden Zelle gehört die Begrenzung nach außen durch eine Zellmembran (Plasmamembran, Plasmalemma; Membran), die durch ihre Struktur und Permeabilitätseigenschaften das Zellinnere gegenüber Einflüssen der Außenwelt abschirmt und gleichzeitig kontrollierten Stoffaustausch ermöglicht (Aufrechterhaltung des inneren Milieus). Der Stoffaustausch erfolgt durch Diffusion (z. B. Wasser), erleichterten Transport oder aktiven Transport (z. B. Na⁺-Ionen und K⁺-Ionen). Der Ionengradient zwischen Zellinnerem und extrazellulärer Umgebung kann zum einen als Triebkraft für die Aufnahme von Aminosäuren, Zuckern u. a. Moleküle gegen einen Konzentrationsgradienten dienen, zum anderen stellt er die Grundlage für die Reizbarkeit von Zellen und die Erregungsleitung in Nerven- und Muskelzellen dar. Kanäle für verschiedene Ionen können kontrolliert geöffnet und geschlossen werden, wie mit der Patch-Clamp-Technik (E. Neher) unmittelbar gezeigt wurde. Die Ionengradienten über der Zellmembran sind für die elektrische Potenzialdifferenz (Membranpotenzial) zwischen Zellinnerem und Umgebung verantwortlich (Bakterien und viele Pflanzenzellen etwa —150 mV, viele tierische Zellen etwa —80 mV). Viele Zellen produzieren Zellwände (z. B. Bakterien, Pflanzen) oder extrazelluläre Matrix, wie sie für Bindegewebe, Knorpel, Sehnen von Tieren typisch ist.

 

Zellen mit besonders regem Stoffaustausch weisen Oberflächenvergrößerungen auf (z. B. Mikrovilli). Über membrangebundene Rezeptoren können Zellen Signale aus der Umgebung empfangen (z. B. in Form von Hormonen, Wachstumsfaktoren, chemotaktisch wirksamen Peptiden) und in zelluläre Reaktionen umsetzen (d. h. Zellen sind reizbar). Dies erfolgt durch Wechselwirkung mit GTP bindenden Proteinen (G-Proteinen), die häufig eine Aktivierung von Kinasen und/oder eine Erhöhung der Konzentration an freiem Calcium im Plasma bewirkt. Auch die Aufnahme größerer Moleküle und von Viren sowie die Anheftung von Zellen an die extrazelluläre Matrix (z. B. Basalmembran, Kollagen) können über die spezifische Bindung an solche Rezeptoren erfolgen. In die Zellmembran integrierte Proteine vermitteln auch den Informations- und Stoffaustausch zwischen benachbarten Zellen (z. B. Gap-Junctions, Synapsen, Plasmodesmen).

 

Stoffwechsel:

 

Zur Aufrechterhaltung der zahlreichen Ungleichverteilungen zwischen Zelle und Umgebung und zwischen den verschiedenen Kompartimenten in einer Zelle ist ein ständiger Austausch von Stoffen und Energie erforderlich, wobei Energie liefernde, abbauende Prozesse mit Energie verbrauchenden Aufbauprozessen gekoppelt sind. Chemische Reaktionen laufen meist im Zustand eines Fließgleichgewichtes ab, d. h., die Umsatzgeschwindigkeit bleibt konstant (oder wird geregelt), die Reaktion selbst erreicht jedoch nie den Gleichgewichtszustand. Wird das thermodynamische Gleichgewicht erreicht, ist eine Zelle tot. Das Ablaufen praktisch aller Lebensprozesse in einem Zustand fern des thermodynamischen Gleichgewichtes ist die Basis für die Entstehung von Strukturen. Auch sie sind häufig aus ständig wechselnden Teilchen zusammengesetzt und insofern Ausdruck einer fortwährenden Bewegung (dissipative Strukturen).

 

Ein weiteres Kennzeichen von Zellen ist der Besitz von Molekülen, die als Informationsträger für die Makromoleküle im Sinne einer Fähigkeit zur Selbstreproduktion dienen (genetisches Material, Gene), und ein System zur Umsetzung dieser Information in Proteine durch Transkription und Translation (Proteinbiosynthese, Ribosomen). Auf der Ebene lebender Zellen ist doppelsträngige DNA der genetische Informationsträger. Deren einfacher Satz wird durch die für jede Organismenart charakteristische DNA-Menge, den C-Wert, ausgedrückt. Viren besitzen zwar auch DNA oder RNA, verfügen jedoch über keinen eigenen Reproduktionsapparat.

 

Prokaryonte und eukaryonte Zellen:

 

Bei rezenten Organismen gibt es zwei Grundformen der Zellorganisation (Endosymbiontenhypothese), die Zellen der Eukaryonten (Euzyten) und die Zellen der Prokaryonten (Protozyten). Das Vorhandensein oder Fehlen eines Zellkerns (Nukleus) ist das namengebende Unterscheidungskriterium. Bei Prokaryonten besteht die DNA aus einem ringförmigen Chromosom und mehreren extrachromosomalen Plasmiden. Sie ist zwar in einem bestimmten Plasmabereich (Nukleoid) konzentriert und an die Plasmamembran angeheftet, jedoch nicht, wie die meist zahlreichen DNA-Stränge bei den Eukaryonten, von einer Doppelmembran umhüllt. In neuerer Zeit wurden aufgrund von Sequenzvergleichen ribosomaler RNA die Archaebakterien von den Eubakterien als drittes Organismenreich unterschieden.

 

Die Kompartimentierung des Zytoplasmas, d. h. seine Aufgliederung in Reaktionsräume, durch membranumhüllte Organelle (Mitochondrien, Plastiden, endoplasmatisches Retikulum, Golgi-Apparat, Glyoxisomen, Lysosomen) ist ein generelles Kriterium für Euzyten. Nach der Kompartimentierungsregel von Eberhard Schnepf trennt eine biologische Membran stets eine plasmatische von einer nichtplasmatischen Phase. Bei Verschmelzungen von Membranen (z. B. bei Endo- und Exozytosen) mischen sich jeweils nur die gleichen Phasen.

 

Mechanoenzyme, wie sie für Plasmaströmung, Kontraktionen, aktives Kriechen oder Schwimmen von Zellen erforderlich sind, d. h. Aktomyosin und Mikrotubuli mit Dynein und Kinesin, fehlen den Prokaryonten. Sie können jedoch eine Geißel aus Flagellin besitzen, die durch einen in der Zellmembran verankerten »Motor« angetrieben wird. Bakteriengeißeln sind ganz anders und viel einfacher gebaut als die Zilien und Geißeln der Eukaryonten. Weitere Unterschiede bestehen in der Größe, in der Formenvielfalt und in zahlreichen biochemischen Reaktionen und Produkten.

 

Organisation eukaryonter Zellen:

 

Die Organellen sind in ein (früher als Hyaloplasma bezeichnetes) Grundplasma eingebettet. Diese Matrix wird vorwiegend von den Elementen des Zytoskeletts gebildet, die dem Plasma eine hohe Viskosität verleihen und den Transport praktisch aller Zellbestandteile regeln und bewirken. Makroskopisch werden diese Transportvorgänge als Plasmaströmung sichtbar. Die große Oberfläche der Fibrillen des Zytoskeletts ermöglicht die reversible Anlagerung zahlreicher Enzyme und Metabolite und erhöht so den Ordnungsgrad der Moleküle (Mikrokompartimentierung). In tierischen Zellen werden die Richtung des intrazellulären Transportes und damit meist auch die Zellpolarität durch den Verlauf der von Zentriolen organisierten Mikrotubuli bestimmt. Zahlreiche Vesikel können über Dynein oder Kinesin an die Mikrotubuli binden und sich so an diesen entlang bewegen. Auch die Anordnung der Membranen des endoplasmatischen Retikulums und der Mitochondrien wird durch deren Assoziation mit Mikrotubuli bestimmt. Diese sind auch für den Materialtransport zwischen Zellkörper (Perikaryon) und Nervenfortsätzen verantwortlich. Lange bekannt ist die Bedeutung der Mikrotubuli für die Bewegung der Chromosomen während der Mitose und bei der Primärwandbildung im Rahmen der Teilung von Pflanzenzellen (Zellteilung).

 

Die DNA in eukaryonten Chromosomen bildet je Chromosom einen einzigen Doppelstrang, der um eine Gruppe basischer Proteine (Histone) gewickelt ist (Nukleosom); diese perlschnurartigen Stränge wiederum sind zu Supranukleosomen aufspiralisiert. An Stellen der Transkription werden die DNA entspiralisiert und die Assoziation mit den Histonen gelöst. Die Auflockerung wird bei den polytänen Riesenchromosomen als Aufblähung (Puff) sichtbar. Zudem sind die Gene der eukaryontischen Zellen immer Mosaikgene, im Unterschied zu den Genen der meisten Prokaryonten. Der Transport von RNA zwischen Kern und Zytoplasma durch die Kernporen ist an das Vorhandensein besonderer Signalsequenzen geknüpft, ebenso der Transport großer Proteine aus dem Zytoplasma in den Kern sowie in Mitochondrien, Plastiden und in die Plasmamembran. Im Golgi-Apparat werden die Proteine nach ihrer Synthese im endoplasmatischen Retikulum für ihre weitere Lokalisation in Lysosomen, Plasmamembran oder für die Sekretion sortiert. Kohlenhydratketten an Proteinen werden verändert oder diesen angefügt.

 

Bei mehrzelligen Eukaryonten unterliegen die Einzelzellen einer Einschränkung ihrer Fortpflanzungsaktivität, der Proliferationskontrolle; diese wird von Krebszellen durchbrochen. Während Zellen höherer Pflanzen in der Regel zeitlebens omnipotent bleiben, verlieren die Zellen mehrzelliger Tiere in aller Regel ihre Omnipotenz. Bei Mehrzellern hört die Existenz von Zellen nicht notwendig durch deren Teilung in zwei oder mehrere Tochterzellen auf, sondern kann auch durch Tod beendet werden. Die Lebensdauer einer Zelle erreicht häufig nicht die des Tieres oder der Pflanze selbst. Im Verlauf der Embryonalentwicklung kann der Zelltod programmiert sein. Die Zellen sterben dann meist durch Apoptose, d. h. die DNA im Zellkern wird durch eine Endonuklease abgebaut, erhöhte Konzentration an Ca²⁺-Ionen induziert die Ausbildung von Plasmablasen an der Zelloberfläche. Die zerfallenen Zellen werden dann von Fresszellen phagozytiert. So wird z. B. das Darmepithel der Säuger kontinuierlich erneuert, zahlreichen Zellen sterben täglich ab und werden abgeschilfert; auch Blutzellen unterliegen einer ständigen Erneuerung. Haarbildung und andere Verhornungsprozesse der Haut beruhen auf programmiertem Zelltod der Hornzellen; Nerven- und Muskelzellen hingegen sowie die Zellen der Augenlinse können so alt werden wie der Organismus selbst. Manche Zelltypen behalten ihre Teilungsfähigkeit während der Differenzierung bei (z. B. Endothelzellen, Leberzellen), andere verlieren sie während der Differenzierung. Ihr Ersatz bei Gewebeverlusten erfolgt über Stammzellen, die sich inäqual zu einer sich ausdifferenzierenden Tochterzelle und einer Zelle, die weiterhin Stammzelle bleibt, teilen.

 

Geschichtliches:

 

Die Erstbeschreibung einer Zelle als Bestandteil des Korks geht auf R. Hooke zurück (»Micrographia«, 1665) und war durch die Erfindung des Mikroskops möglich geworden; in lebenden Pflanzenzellen sah er die Plasmaströmung. Die wesentlichen Zellformen und Gewebe waren durch die Arbeiten von A. van Leeuwenhoek, M. Malpighi, Jan Swammerdam (* 1637, ✝ 1680), J. Purkinje u. a. bereits bekannt, als M. J. Schleiden und T. Schwann im 19. Jahrhundert die Zelle als das Bauprinzip von Tier und Pflanze erkannten. Virchow formulierte »Die Zelle ist wirklich das letzte Formelement aller lebendigen Erscheinungen sowohl im Gesunden als auch im Kranken, von welcher alle Tätigkeiten des Lebens ausgehen« und betonte die Kontinuität des Lebendigen. Um die Wende vom 19. zum 20. Jahrhundert wurden die ersten Zellen und Gewebe außerhalb des Körpers in Salz- oder Nährlösungen kultiviert (Zell- und Gewebekulturen); die weitere Entwicklung der Zellbiologie war wesentlich mitbestimmt durch Fortschritte in den Methoden; so führten einige in den 1930er- und 40er-Jahren gemachte wesentliche Erfindungen (v. a. Phasenkontrastmikroskopie 1935 durch F. Zernike; Elektronenmikroskopie 1931 durch E. A. F. Ruska; Zellfraktionierung und differenzielle Zentrifugation 1940-43 durch A. Claude und G. E. Palade) v. a. nach dem Zweiten Weltkrieg zu einer ungeheuren Entfaltung der Zellbiologie und der Entstehung der Biochemie als eigenständiger Disziplin. Der Übergang von der klassischen Genetik zur Molekulargenetik begann 1953 mit der Beschreibung der DNA-Doppelhelix durch J. D. Watson und F. H. C. Crick. Genkartierungen, Gensequenzierungen, Arbeiten mit rekombinanter DNA, Entwicklung immunologischer Techniken, v. a. die Herstellung monoklonaler Antikörper sowie die Entwicklung der Elektrophysiologie sind einige wenige der herausragenden Fortschritte, die zu völlig neuen Möglichkeiten biologischer Forschung und therapeutischer Einwirkung auf das Verhalten von Zellen geführt haben.

 

 

Literatur:

 

H. Kleinig u. P. Sitte: Zellbiologie. Ein Lb. (³1992);

 

Molekularbiologie der Z., bearb. v. B. Alberts u. a. (a. d. Engl., ³1995, mit Diskette);

 

Molekulare Zellbiologie, Beitrr. v. H. Lodish u. a. (a. d. Engl., ²1996).

 

Hier finden Sie in Überblicksartikeln weiterführende Informationen:

 

 

Zelle: Bauelemente der Organismen

 

Zellorganellen: Die Organe der Zelle

 

Lebewesen: Gemeinsame Merkmale

 

 

 3) Elektrochemie: Kurzbezeichnung für elektrochemische Elemente, z. B. die Brennstoffzelle, das galvanische Element und das Element des Akkumulators.

 

 4) Flugzeug: Teil des Flugwerkes: die Baugruppen Tragwerk, Rumpfwerk und Leitwerk.

 

 5) Politik und Soziologie: In Analogie zur Zellvorstellung in der Biologie kam der Begriff in politischer und sozialer Bedeutung in der 2. Hälfte des 19. Jahrhunderts in der russischen sozialistischen Arbeiterbewegung auf; er bezeichnete die kleinste, nahe der Basis angelagerte Funktionseinheit, die im Unterschied zur Clique ihre Aufgabenstellung und Zusammensetzung nicht von sich aus bestimmt, sondern durch die Anordnung in einer hierarchisch gegliederten Struktur von oben nach unten erfährt. In gleicher Bedeutung steht der Begriff in anderen politischen Zusammenhängen, etwa im »Block-Z.-System« der NSDAP oder für Studentengruppen marxistisch-leninistischer Richtung (»Rote Zellen«; 1969 bis Mitte der 70er-Jahre). Anders ist der Bildgebrauch bei den sich auf anarchistischen Traditionen berufenden »Revolutionären Zellen«, die in der Bundesrepublik Deutschland seit den 1970er-Jahren zeitweise als Ergänzung zur Rote-Armee-Fraktion auftraten und gerade die Einbindung der Zellen in eine hierarch. Struktur ablehnten, zugleich aber die auch mit dem Begriff der Zelle verbundenen Bedeutungen des Konspirativen und des aktiven Kampfes gegen eine als feindlich verstandene Umwelt übernahmen.

 

Literatur:

 

M. M. Kossitsch u. O. H. von der Gablentz: Z. u. Cliquen, in: Kölner Ztschr. für Soziologie, Jg. 5 (1952/53).