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MÉMOIRE

La mémoire est la propriété de conserver et de restituer des informations. Cette propriété n’est pas exclusivement propre à l’homme. Celui-ci la partage avec les organismes vivants et certaines machines, de sorte qu’il est nécessaire de préciser de quel type de mémoire on parle. L’hérédité elle-même, en tant que conservation et transmission des informations nécessaires à la vie, peut être considérée comme une mémoire. La mémoire humaine est complexe dans la mesure où elle est le produit d’une triple évolution: phylogénétique (car l’espèce humaine est le point culminant d’une longue évolution biologique), historique et génétique. L’organisme humain dispose de plusieurs niveaux de mémoire plus ou moins complexes. Au niveau biologique, les cellules et les tissus sont capables de mémoire, d’une mémoire élémentaire, certes, mais réelle, en ce qu’elle comporte des phénomènes aussi variés que l’immunisation ou l’accoutumance aux drogues. Le deuxième niveau correspond à la mémoire du système nerveux, qui est essentiellement de type associatif et qui permet des acquisitions dont la complexité correspond à celle des structures nerveuses intéressées, en même temps qu’elle dépend des conditionnements et des apprentissages sensorimoteurs; c’est à ce niveau que se rattachent la plupart de nos habitudes consistant, par exemple, à marcher, manger, à conduire un véhicule. Le troisième niveau est celui de la mémoire représentative (correspondant au sens courant du mot «mémoire»); il est extrêmement complexe, car il nécessite des opérations mentales qui permettent de se représenter les objets ou événements en leur absence et dont les principaux modes sont le langage et l’image mentale visuelle. Néanmoins, le langage n’est pas un mode inné de représentation, et c’est la raison pour laquelle la mémoire de l’homme actuel est aussi le résultat d’une évolution historique. De l’histoire de l’homme est né le langage, ainsi que son intelligence et des «produits» culturels qui permettent notamment la faculté d’évaluer le temps; sans celle-ci, notre mémoire serait incomplète; les systèmes chronologiques, le calendrier, le découpage horaire, par exemple, rendent possible la référence au passé dans nos souvenirs. Enfin, la mémoire adulte est le résultat d’une évolution génétique, qui a suivi, à partir de l’enfance, les étapes de la maturation, de l’acquisition du langage et du développement des structures logiques.

L’étude de la mémoire, qui n’est parvenue à son âge scientifique qu’avec l’école behavioriste et surtout depuis la révolution informatique, semble remonter à l’Antiquité. Selon une tablette datant d’environ 264 avant J.-C., Simonide de Céos, poète grec du V^e siècle avant J.-C., aurait découvert la méthode des lieux, qui consiste à transformer en images mentales ce qu’on doit apprendre et à situer ces images par rapport à un itinéraire connu (telle rue, par exemple; tel ou tel emplacement à l’intérieur d’une maison, etc.). Cette conception d’une mémoire envisagée comme réserve d’images sera très répandue et s’imposera pratiquement jusqu’à Descartes. Quelques auteurs cependant n’y souscriront pas; c’est notamment le cas d’Aristote, pour qui la mémoire se caractérise par une sorte de recherche apparentée au syllogisme (préfiguration de l’opération logique) et par une référence au passé. À partir de Descartes et des philosophes anglais du XVIII^e siècle, le langage reprend ses droits et les images ne sont plus considérées comme le mode de représentation dominant de la mémoire; Hume et James Mill notamment voient en celle-ci un réseau associatif de souvenirs. La période scientifique commence avec le psychologue allemand Hermann Ebbinghaus (1850-1909), qui publie en 1885 la première étude expérimentale de la mémoire et qui établit la première courbe de l’oubli. Après lui, Alfred Binet étudie la mémoire des textes, Bartlett la déformation des souvenirs, Pierre Janet l’évolution de la mémoire, Théodule Ribot l’estimation temporelle des souvenirs... Mais la méthode expérimentale demeure alors fondée plutôt sur des observations que sur des données quantifiées. La rigueur scientifique en la matière est venue principalement de John Watson et de ses successeurs, qui, guidés par les principes du behaviorisme, ne prennent en considération que les faits observables, c’est-à-dire les stimulations que reçoit l’organisme et les réponses qu’il fournit. Pendant cette période et jusqu’aux années 1950, l’étude de la mémoire, tout en gagnant en rigueur, y perdra néanmoins du point de vue de la richesse et de la pertinence des théories, le mécanisme de base retenu étant alors l’association, ainsi que le conditionnement, et toute hypothèse sur des mécanismes mentaux, tels que les images et les opérations logiques, se trouvant ainsi bannie. L’essor de l’informatique, issu de l’effort de guerre, entraîna, à partir de 1950 environ, une révolution technique et théorique qui amena à concevoir la mémoire humaine non plus comme un «filet» dont les mailles sont les souvenirs, mais comme un ordinateur.

C’est essentiellement cette conception qui sous-tend les grandes théories actuelles, en se modulant en fonction des principales voies d’approche du problème. L’approche psychologique regroupe toutes les méthodes d’étude qui supposent l’intégrité des mécanismes; elle cherche à identifier les principales structures et les principaux codes de la mémoire, les mécanismes d’enregistrement, de stockage et de récupération de l’information... L’approche neurophysiologique ou pathologique s’intéresse aux structures nerveuses qui jouent un rôle dans la mémoire; elle s’occupe par exemple d’évaluer, d’après leur activité électrique ou chimique, l’importance de ces dernières et, par là, de déterminer leur rôle spécifique. Chez l’animal, des lésions provoquées ou des stimulations émises au moyen d’électrodes implantées de façon permanente permettent d’entrevoir le rôle de telle ou telle structure. À cette méthode d’investigation correspondent, chez l’homme, les lésions naturelles ou certaines stimulations électriques effectuées pendant une opération sur le cerveau. Les progrès considérables de la biochimie de la mémoire ont, pour leur part, ouvert un champ d’étude très important. Toutes ces voies d’approche – psychologique, neurophysiologique, biochimique – convergent parfois, mais leurs résultats ne permettent pas d’élaborer une théorie générale.

1. L’approche psychologique

L’analogie entre l’homme et l’ordinateur a été fructueuse dans plusieurs directions, notamment dans l’étude des codes, des structures, des mécanismes de stockage et de récupération. Néanmoins, sa valeur reste limitée car la mémoire humaine a ses caractéristiques propres, qui se manifestent dans ses aspects affectifs et sociaux.

Les structures et les codes de la mémoire

Mémoire à court terme et mémoire à long terme

Plusieurs résultats expérimentaux indiquent que la mémoire n’est pas homogène mais qu’elle regroupe deux grandes catégories de mécanismes. La première est caractérisée par une capacité limitée et par un oubli très rapide; pour cette dernière raison, on parle à ce sujet de mémoire à court terme. La seconde catégorie de mécanismes est caractérisée par une grande capacité et par un oubli progressif, qui peut s’étendre sur des années; c’est la mémoire à long terme. Étant donné la relative stabilité des informations dans le cas de cette mémoire à long terme, le problème essentiel est, comme on le verra, celui de l’organisation de ces informations.

Un des phénomènes les plus étranges de la mémoire à court terme est sa capacité limitée (en rappel immédiat). Si l’on présente à un sujet une séquence d’éléments à mémoriser et qu’on lui demande un rappel immédiat, on observe qu’un nombre moyen d’environ sept éléments pourront être rappelés. Le plus curieux est que le nombre des éléments rappelés est à peu près constant, que ces derniers soient des chiffres, des mots, des phrases significatives, ou toutes autres unités familières à la mémoire. L’analogie entre celle-ci et l’ordinateur suggère l’hypothèse que la mémoire à court terme fonctionne ici comme une mémoire fichier qui stocke non pas des quantités d’informations mais des «étiquettes» de programmes, chaque programme concernant des unités familières à la mémoire – chiffres, mots ou phrases.

Mais ces éléments ne sont conservés que pendant quelques secondes; au bout de ce délai, l’oubli est important, comme la technique Brown-Peterson le montre de façon spectaculaire. On présente une séquence de trois consonnes (par exemple, H, B, X) à la vitesse d’une consonne toutes les demi-secondes, puis le sujet doit compter à rebours de trois en trois à partir d’un nombre donné et pendant un délai imposé qui dure de 0 à 20 secondes. Le rappel moyen des séquences diminue alors très rapidement pour devenir nul au bout des 20 secondes. De nombreuses autres techniques indiquent des vitesses d’oubli comparables. Dans la vie quotidienne, ce type d’oubli passe inaperçu, mais il est pourtant très fréquent: c’est le numéro de téléphone que l’on oublie juste après l’avoir lu sur l’annuaire, parce qu’on est interpellé par quelqu’un; c’est l’incapacité de se rappeler de ce que vient de dire à la télévision un journaliste qui parle trop rapidement, etc. Pendant un certain temps, les chercheurs crurent que la mémoire à court terme était une structure simple, mais ils découvrirent, dans les années 1960, qu’elle recouvrait des mécanismes caractérisés par des codes variés.

Les codes de la mémoire humaine

Le développement des techniques de communication nous a familiarisés avec le fait que des informations peuvent être conservées sur des supports très variés: par exemple, une chanson peut être transformée en signaux électriques puis mécaniques, pour être gravée sur un disque ou encore, sous forme d’un nuage de particules métalliques, sur une bande magnétique. Il est donc aisé d’imaginer que la mémoire contient des informations sous la forme de codes spécifiques. Ces codes sont, en fait, nombreux et peuvent être classés en trois catégories: les codes sensoriels, les codes moteurs et les codes symboliques. En principe, la mémoire utiliserait autant de codes sensoriels qu’il y a de modalités sensorielles. On peut, en effet, mettre en évidence l’existence d’une mémoire pour des informations qui seraient, par exemple, tactiles, visuelles, auditives ou olfactives; mais tous ces codes n’ont pas la même importance. Les codes visuels et auditifs sont considérés comme étant les plus importants, car ils constituent les premiers modes d’existence du langage dans la mémoire. L’existence d’un stockage sensoriel visuel de très courte durée a été démontrée au cours d’expériences sur la vision tachystoscopique, c’est-à-dire à l’aide d’un appareil qui permet des présentations très brèves, de l’ordre de quelques millièmes de secondes. Sperling (1960) a montré, avec cette technique, que des sujets ne se rappelaient qu’environ 4 ou 5 lettres d’une planche contenant jusqu’à 12 lettres; comme ses sujets prétendaient voir plus de lettres pendant un instant très court, il eut l’idée d’effectuer un sondage au hasard en ne faisant rappeler qu’une rangée de 4 lettres parmi trois rangées, selon un signal déterminé. Les sujets se rappellent alors environ 3 lettres sur 4, soit, si l’on généralise à la totalité de la planche, environ 9 lettres sur 12. Mais ce supplément de stockage est très fragile dans le temps et il disparaît si le signal d’échantillonnage est seulement différé d’une demi-seconde au plus. Le fait que ce supplément de stockage soit aussi très sensible à des interférences visuelles (flash lumineux, figures visuelles) montre qu’un tel stockage est sensoriel et visuel; pour le différencier de l’image mentale visuelle, plus résistante dans le temps, certains spécialistes parlent de code iconique. Le code auditif porte sur des temps un peu plus longs (de 2 à 3 secondes). C’est ainsi que des séquences de lettres présentées auditivement sont mieux retenues en rappel immédiat que des séquences identiques présentées visuellement. D’autres codes sensoriels sont plus délicats à étudier; c’est notamment le cas du code olfactif. Des comparaisons entre la discrimination de certaines odeurs et celle de certaines figures visuelles abstraites montrent que les odeurs sont difficiles à discriminer et qu’elles sont aussi moins bien retenues que des figures visuelles pourtant complexes. Les codes moteurs ont été peu étudiés, mis à part le code vocal dont l’observation est possible par l’articulation à voix haute ou par l’articulation à voix basse (subvocalisation); la vocalisation est spécialement importante (par exemple, par rapport au code graphique), car elle intervient automatiquement pour recoder implicitement toute information linguistique présentée visuellement. Cette activité de subvocalisation est d’autant plus importante que l’information présentée – par exemple, la lecture d’un texte – est difficile à comprendre; aussi suppose-t-on que le recodage du code visuel en code auditif-vocal est utile pour préserver l’ordre des mots dans les phrases, ordre qui n’est qu’imparfaitement conservé avec le code visuel, du fait peut-être que la lecture se fait par saccades et non de façon continue. Tous ces codes sont transitoires et l’information ainsi véhiculée semble finalement être codée sous la forme de l’un des deux codes symboliques que sont le code linguistique et le code imagé et que l’on retrouvera plus loin, car ils correspondent aux principaux modes de représentation à long terme de l’information.

Le stockage et l’organisation des informations

Les mécanismes de stockage

D’après les recherches récentes, la mémoire à court terme ne paraît pas spécialement liée à des codes déterminés mais plutôt à un état d’activation temporaire de n’importe quel type de code. Pour qu’une séquence d’informations puisse dépasser cet état d’activation à court terme pour engendrer un état stable de stockage à long terme (la mémoire à long terme), deux catégories de mécanismes doivent entrer en jeu: des mécanismes physiologiques, qui dépendent du temps de présentation ou du nombre de répétitions, et des mécanismes psychologiques d’organisation des informations.

Quelles que soient les activités mentales qui accompagnent la mémorisation, le nombre de répétitions et le temps de présentation de ce qui est à apprendre améliorent la rétention à long terme; c’est ce qu’on appelle l’apprentissage par cœur. D’autres variables paraissent jouer un rôle facilitateur, telles la motivation et la tonalité affective: ainsi, les souvenirs qui peuvent être rappelés au bout de plusieurs années portent sur des événements qui sont soit très agréables, soit très désagréables.

Les mécanismes d’organisation sont moins automatiques et dépendent d’activités mentales variées. Comme l’a montré Georges Miller (1956), en s’appuyant sur l’expérience de Smith, ils consistent à grouper des «morceaux» d’informations de façon à diminuer la charge de la mémoire à court terme. Smith apprend, dans une première phase, la correspondance entre le code binaire et le code décimal (01=1, 10=2, 11=3, 100=4, 101=5, 110=6, 111=7, 1000=8, etc.). Lorsqu’on lui lit une séquence de chiffres binaires (par exemple, 10110001010111...), il est capable d’en rappeler douze (performance supérieure à la capacité moyenne de 7). Dans une seconde phase, il effectue mentalement des groupements de 2 chiffres binaires quand on lui lit une nouvelle séquence; et il code mentalement chaque groupe par le symbole décimal qui lui correspond: par exemple, 10 devient 2, 11 devient 3, etc. Étant donné que la capacité de mémorisation du sujet est constante (12), il est capable de retenir 12 symboles décimaux, ce qui permet, au rappel, de décoder ces 12 symboles décimaux en 24 chiffres binaires. Puis, dans d’autres phases, il forme des groupes de 3 ou 4 chiffres binaires et les code, de façon économique, en un symbole décimal, ce qui lui permet de tripler sa capacité; la limite est atteinte pour des groupes de 4, car un groupe ne peut plus alors être codé par un seul symbole décimal. Pour Miller, ce codage d’intégration est le prototype de ce qui se passe dans la mémorisation, avec des variantes dues à la nature de l’information: par exemple, le langage offre une hiérarchie de codes d’intégration et des symboles regroupant des informations plus nombreuses; les sons sont groupés en lettres, les lettres en syllabes puis en mots, les mots en phrases. Les images et les idées correspondent aussi à des symboles d’ordre supérieur qui permettent le groupement de nombreux mots.

L’organisation des informations dans la mémoire

La variété des mécanismes de stockage a pour conséquence une grande diversité en ce qui concerne l’organisation stable des informations dans la mémoire. Les associations verbales paraissent constituer un premier mode élémentaire d’organisation pour l’information linguistique. Certains mots évoquent de façon relativement stable d’autres mots: par exemple, «abeille» évoque plus fréquemment «miel» et «ruche» que d’autres mots. Au début des recherches sur cette question, on pensait que les associations reflétaient le rôle de l’apprentissage par cœur, les mots appris ensemble (tels que «abeille» et «miel») restant associés dans la mémoire. Cette hypothèse est sans doute en partie vraie, mais elle est incomplète, car les associations des adultes ne sont pas les mêmes que celles des enfants. Ainsi, les adultes font souvent des associations par opposition (chaud-froid, homme-femme), tandis que les enfants font des associations par contiguïté (homme-travail, etc.), de sorte qu’il faut voir, dans la formation des associations verbales, le résultat d’opérations logiques, catégorielles ou d’opposition. Le rôle important de la catégorisation a été retrouvé au cours de nombreuses recherches: il est, par exemple, très facile de mémoriser des listes de mots qui peuvent être groupés dans des catégories naturelles (animaux, plantes, etc.). La catégorisation apparaît comme un cas particulier fort important d’un processus général, l’abstraction. Lorsque les mots permettent une catégorisation, cette dernière est souvent hiérarchique: par exemple, les noms de chiens se regroupent dans la catégorie des chiens, mais celle-ci peut elle-même être associée avec d’autres catégories («chats», «oiseaux») dans celle des animaux; et l’on peut ainsi constituer des arbres hiérarchiques plus ou moins compliqués reflétant une abstraction plus poussée. L’abstraction exerce encore son rôle, même quand les catégories naturelles n’apparaissent pas. Ainsi, a-t-on pu montrer que, dans la rétention à long terme de textes, l’information retenue devient de plus en plus abstraite à mesure que le temps s’écoule, de sorte qu’on en vient à ne plus se souvenir, au bout de plusieurs mois, que des thèmes généraux.

Le langage constitue donc l’un des deux grands modes de représentation de l’information dans la mémoire, englobant à lui seul un grand nombre de codes spécialisés (graphique, phonétique, sémantique...). Le second de ces modes est l’image visuelle. Si le premier mode de représentation aboutit à une sorte de mémoire conceptuelle, le second aboutit à une mémoire analogique de type visuel-spatial, dont on a un bon exemple dans l’expérience qui consiste à demander à quelqu’un ce qu’est un escalier hélicoïdal: la plupart du temps, le sujet répond par un geste qui reproduit dans l’espace la forme en question. Il est aussi très vraisemblable que l’on recourt à des représentations imagées ou analogiques pour répondre à certaines questions telles que «combien de fenêtres avez-vous dans votre maison?» ou bien «est-ce qu’un canari est bleu?». De nombreuses recherches ont établi que la présentation de dessins est plus efficace pour la mémorisation que la présentation des mêmes objets sous forme de mots, et que le recodage mental des mots en images mentales facilite la mémorisation. Des expériences minutieuses ont montré que cette efficacité était due, en fait, à un double codage: lorsqu’un dessin est présenté, il est automatiquement dénommé, de sorte que l’information est enregistrée sous la forme de deux codes, le code imagé et le code verbal. Ces deux codes apparaissent finalement comme très complémentaires l’un de l’autre, le code imagé étant pertinent pour l’information spatiale globale, mais déficient pour le code de l’ordre séquentiel, alors que le code verbal est approprié pour le codage de l’ordre des informations, pour l’analytique. L’alliance des codes imagé et verbal est donc d’une très puissante efficacité, ce qui explique le succès des moyens de communication qui sont fondés sur la complémentarité des deux codes et qu’on qualifie d’audio-visuels (improprement, d’ailleurs, puisque dans les bandes dessinées, le langage est présenté graphiquement, c’est-à-dire visuellement, et non auditivement).

Le langage et l’image sont plus ou moins dépendants des structures et fonctions opératoires telles que la classification, la sériation, la double classification, la réversibilité, etc. J. Piaget et B. Inhelder (1968) ont montré que des configurations spatiales sont correctement rappelées après de longs délais à condition qu’elles correspondent à des structures logiques. À l’inverse, si ces configurations sont en contradiction avec une structure logique sous-jacente, se produisent à long terme des déformations des souvenirs que l’on appelle des schématisations. Par exemple, si l’on présente à des enfants des jetons noirs ou blancs et grands ou petits disposés spatialement pour former deux cercles en intersection, la figure perceptive dominante est celle d’une ellipse au milieu de deux cercles incomplets, soit trois figures; comme la structure sous-jacente est une double classification, une représentation spatiale correcte nécessite quatre parties (par exemple, un tableau avec quatre cases); aussi les enfants reproduisent-ils souvent comme souvenir un petit cercle à l’intérieur d’un grand cercle, chaque cercle étant coupé en deux, ce qui correspond à un compromis entre le souvenir de cercles comme formes perceptives et le souvenir des quatre parties de la structure logique sous-jacente.

Les processus de récupération et l’oubli

Les processus de récupération

En prenant l’ordinateur pour modèle de la mémoire, on a fait l’hypothèse que, pour retrouver des informations, il faut disposer de l’«adresse» de l’emplacement où est stockée une information spécifique (par exemple, sur quelle bande magnétique et à quel emplacement). Certains chercheurs, dont Endel Tulving (Tulving et Pearlstone, 1966), ont alors émis l’idée que certains indices jouent, pour la mémoire, ce rôle d’adresse en mémoire et facilitent le rappel. Effectivement, quand des noms de catégories sont donnés, lors de l’expérience de rappel des sujets, ceux-ci parviennent à un rappel meilleur que des sujets contrôles, qui ne bénéficient pas de cette aide. On a montré, par ailleurs, que pouvaient servir d’indices de récupération d’autres mots, ainsi que des parties de mots telles l’initiale, la première syllabe ou la rime. Telle photographie de l’album de famille ou certains lieux de notre enfance jouent également le rôle d’indices de récupération pour des souvenirs.

Le mécanisme de rappel avec indices apparaît comme général au point que le rappel libre lui-même peut être interprété comme un rappel de cette sorte, les indices étant, en l’occurrence, les informations contenues dans la mémoire à court terme au moment du rappel. La conséquence théorique de cette hypothèse est que l’on peut imaginer l’existence d’une organisation entre les indices contenus dans la mémoire à court terme, organisation qui aboutirait à diminuer la surcharge de celle-ci. On a pu constituer une telle organisation en construisant des listes dont les mots sont regroupés en catégories, puis en super-catégories d’ordre plus élevé. Certains procédés mnémotechniques, qu’on appelle des plans de récupération, correspondent à des organisations de ce type: par exemple, la phrase: «Cambronne, s’il eût été dévot, n’eût pas carbonisé son père» est un plan de récupération qui unit, au moyen d’une phrase les premières syllabes des mots désignant les périodes géologiques de l’ère primaire: cambrien, silurien, dévonien, carbonifère, permien.

La reconnaissance d’une information spécifique parmi d’autres se présente aussi comme un cas particulier, très efficace, de rappel avec indices, les indices étant alors fournis par une copie très semblable à l’information originale: par exemple, quand on mélange des mots d’une liste avec des mots pièges. La modification du contexte de récupération de l’information cible par rapport à son contexte d’enregistrement diminue la reconnaissance, ce qui montre que cette dernière est un rappel qui dépend aussi de la richesse des indices: par exemple, la reconnaissance d’un visage sur une photographie diminue environ de moitié si le chapeau est changé dans l’épreuve de reconnaissance (Brutsche et Tiberghien, 1981).

Les mécanismes de l’oubli

Si l’on met à part l’oubli de la mémoire à court terme, vraisemblablement dû au caractère transitoire de l’activité bio-électrique des circuits de neurones, et l’oubli consécutif à des lésions neurologiques, l’oubli semble, en général, provoqué par des interférences. De nombreuses expériences ont permis d’établir qu’il dépend principalement de la quantité d’informations apprises avant une liste test (interférence proactive) ou après (interférence rétroactive): plus on apprend et plus on oublie (Underwood, 1957).

Pour une part, l’interférence est due elle-même à la mise en échec des processus de récupération; ainsi, dans certaines expériences où l’on provoque des interférences, l’oubli peut être compensé si l’on fournit des indices adéquats (par exemple, des noms de catégories pour rappeler des mots appartenant à ces catégories): dans la vie courante, les notes prises sur un agenda ou les photographies d’un album ont ce rôle de permettre de récupérer des informations oubliées. En revanche, les indices de récupération ne seront plus efficaces lorsque l’interférence tient à l’excès d’informations classées à un même indice; par exemple, une personne qui passe toutes ses vacances dans le même lieu éprouvera des difficultés croissantes à se souvenir d’événements spécifiques intervenus en telle ou telle année. Dans cette situation, c’est en fait à nouveau le mécanisme d’abstraction qui entre en jeu: de plusieurs situations qui se ressemblent, des éléments communs (catégories, thèmes, etc.) se dégagent qui, eux, résisteront mieux à l’oubli que les informations épisodiques (selon l’expression de Tulving, 1972) liées à un contexte spatio-temporel unique. La prise en considération de l’abstraction résout le paradoxe posé par l’action des interférences. Il est vrai en effet, d’une part, que plus on apprend et plus on oublie, mais il faut dire aussi, d’autre part, que plus on apprend et plus nos connaissances augmentent. Le paradoxe est résolu si l’on considère que l’interférence porte sur des informations spécifiques peu répétées, alors que l’abstraction préserve de l’oubli des thèmes généraux du savoir ou toute information répétée dans des contextes variés. Ce mécanisme est très général et s’applique, par exemple, autant aux mots du vocabulaire qu’aux connaissances élaborées; ainsi, un jeune enfant reliera facilement un mot (par exemple, «avion») au contexte dans lequel ce mot vient d’être acquis, tandis que l’adulte ne pourra plus discriminer les milliers ou millions de contextes dans lesquels ce même mot lui sera apparu. Il en est de même pour des connaissances élaborées telles que les mathématiques, dont il ne restera après de longues années que les structures le plus souvent répétées explicitement ou implicitement: ainsi en est-il de la culture, ce qui reste lorsqu’on a tout oublié.

Les aspects affectifs et sociaux de la mémoire

L’analogie entre l’homme et l’ordinateur a ses limites, d’une part, parce que les activités humaines sont sans cesse évaluées en fonction de l’agrément ou du désagrément, c’est-à-dire d’après leur valeur affective, d’autre part, parce que l’homme est un être social et que ses connaissances et ses souvenirs ont très fréquemment une dimension sociale.

L’analyse des souvenirs révèle que la plupart d’entre eux (80 p. 100) portent sur des événements privés (profession, vie sentimentale, voyages, vacances, vie familiale) qui d’une façon générale sont jugés comme étant agréables. Les autres souvenirs (20 p. 100) portent sur des événements publics – guerres, révolutions, faits politiques (essentiellement décès d’hommes d’État célèbres) – qui sont jugés en moyenne comme étant désagréables (Lieury et coll., 1978, ...). L’évocation de ces souvenirs est comparable au rappel d’informations apprises dans des conditions de laboratoire; dans des questionnaires sur des événements publics (Warrington et Sanders, 1971), les bonnes réponses sont d’environ 70 p. 100 pour des événements datant d’un an et diminuent progressivement à 20 p. 100 pour des événements qui datent de quarante ans. Comme en laboratoire, la reconnaissance donne de meilleurs résultats: la bonne reconnaissance de la réponse, parmi trois choix, à la question (par exemple: «Qui était Premier ministre en telle année?») est en moyenne de 85 p. 100 pour les événements datant d’un an et diminue à 50 p. 100 pour les événements datant de quarante ans. Des résultats comparables ont été observés pour des souvenirs privés, en l’occurrence la mémorisation de noms de camarades de collège (Bahrick et Wittlinger, 1975).

Nos souvenirs seraient très incomplets si nous ne pouvions les situer dans le temps. Deux grandes stratégies semblent être utilisées à ce propos (Lieury et coll. 1979; Lieury et coll., 1980). La plus générale paraît être l’utilisation de repères chronologiques, qui jouent alors le rôle d’indices de récupération pour des informations datées: par exemple, on se refère à la naissance d’un enfant, à un examen ou à un voyage mémorable pour retrouver la date d’un séjour de vacances, ou celle de la mort d’un homme politique. Cette stratégie n’étant pas toujours possible, la datation à l’aide de repères est remplacée par une estimation temporelle globale selon un mécanisme analogue à celui qui opère dans la perception du temps (Fraisse, 1967): la date est alors donnée en fonction d’une estimation de l’éloignement temporel de l’événement. On constate, en moyenne, une sous-estimation de cet éloignement pour les événements anciens (qu’on a tendance à rapprocher du présent) et une surestimation temporelle pour les événements récents. Ce phénomène pourrait être lié au fait que plus l’événement est lointain, moins le nombre de souvenirs est grand et plus le temps paraît court: le temps serait fonction du nombre de souvenirs stockés dans la mémoire.

2. Psychophysiologie de la mémoire

Processus mnémoniques et mécanismes biologiques

La mémoire comme faculté permettant d’évoquer le souvenir d’événements passés a longtemps semblé pratiquement inaccessible à toute investigation expérimentale visant à éclairer ses mécanismes psychophysiologiques. Il paraît difficile d’admettre que des activités antérieures organisées dans le temps puissent être «engrammées» dans le cerveau sous forme de traces statiques qui rendraient l’évocation d’un souvenir comparable au déroulement d’une bande d’enregistrement magnétique; s’il en était ainsi, en effet, on comprendrait mal l’une des caractéristiques fondamentales de la mémoire: la transformation continuelle de son contenu sous l’effet du développement ontogénétique et du travail organisateur de l’intelligence, d’où résultent des améliorations paradoxales de souvenirs après plusieurs mois (B. Inhelder). C’est ce qui a fait dire à J. Piaget qu’il «souhaiterait un modèle de la mémoire où il n’y aurait plus de «trace», au sens classique du béhaviorisme, et où toute la rétention, la cohésion de ce que nous conservons du passé tiendrait à l’organisation d’ensemble du système». En revanche, A. Fessard adopte une position beaucoup plus nuancée et plus proche de la physiologie en suggérant que «le rôle de la mémoire est de favoriser l’adaptation des êtres vivants à leur milieu [...] ce qui aboutit à constituer en eux une sorte d’image ou de modèle interne de l’environnement; l’engramme, si ce mot correspond bien à une réalité concrète, ne pourrait être un simple reflet de la structure du flux des informations afférentes»; la destination première de l’engramme serait «de devenir un programme d’action», l’auteur entendant par là toute organisation qui se prépare dans l’inconscient et devient un jour susceptible d’accéder à la conscience, non seulement comme incitation volontaire à agir, mais aussi comme expression d’une émotion ou d’une pensée qui représente l’évocation plus ou moins fidèle du passé, autrement dit un souvenir reconnu ou non comme tel.

Cependant, loin de méconnaître la complexité du problème ainsi posé par la psychologie, les psychophysiologistes ont placé d’emblée leur contribution à la connaissance de la mémoire à un niveau différent: la recherche des mécanismes biologiques qui conditionnent les processus mnémoniques.

À cette fin, ils ont admis d’abord le postulat affirmant qu’à tout souvenir d’activités mentales ou comportementales antérieures correspondrait une certaine «trace» imprimée dans le tissu nerveux. Après quoi l’étude psychophysiologique de la mémoire pouvait se faire de deux manières: soit directement, par l’étude de la mémoire de l’homme normal ou des corrélations anatomo-cliniques chez des malades neurologiques souffrant de troubles mnémoniques; soit indirectement, par l’élaboration de modèles théoriques ou par l’utilisation de ces modèles simplifiés d’acquisition mnémonique que sont les processus d’apprentissage, qui sont faciles à étudier chez les animaux et qui permettent de rechercher, au moyen de techniques électrophysiologiques ou biochimiques, d’éventuelles «traces» au niveau de neurones ou d’agrégats de neurones.

L’utilisation de ces différentes voies d’approche a permis effectivement de recueillir de nombreuses données expérimentales et d’élaborer plusieurs théories.

La plupart de ces recherches s’accordent cependant pour tenter d’expliquer l’ensemble du processus de mémorisation, notamment les mémoires à court et à long terme, par l’intervention de plusieurs mécanismes distincts. Elles suggèrent en outre que, si les régions localisées du cerveau interviennent préférentiellement à certains stades de la mémorisation, c’est le cerveau dans sa totalité qui conditionnerait l’intégration des «traces» dans l’ensemble des fonctions nerveuses. Enfin, elles attribuent un rôle fondamental dans l’élaboration de la mémoire à des modifications des propriétés synaptiques des réseaux nerveux.

La tâche de la psychophysiologie contemporaine est assurément redoutable. L’un des principaux écueils qu’elle rencontre est la tentation de dissoudre les mécanismes de la mémoire dans l’ensemble des fonctions cérébrales, s’accordant ainsi avec le modèle établi par certains psychologues et qui est invérifiable au moyen de méthodes physiologiques.

Toutefois, il est permis d’espérer que la progression spectaculaire des connaissances en physiologie cérébrale incitera à imaginer des expériences dans lesquelles on cherchera à mettre en évidence, par exemple à l’occasion de comportements élémentaires, des mécanismes mnémoniques très spécifiques, accessibles à l’analyse électrophysiologique ou biochimique.

Unicité ou pluralité des mécanismes de la mémoire

Il est commode de faire la distinction, chez l’homme comme chez l’animal, entre la mémoire à court terme et la mémoire à long terme, la première caractérisant la rétention pendant quelques secondes ou quelques minutes d’une information donnée, et la seconde une rétention plus durable, parfois même définitive.

Le problème qui se pose au psychophysiologiste est de savoir s’il est légitime de distinguer ces deux types de mémoire et, dans l’affirmative, s’ils sont conditionnés par des mécanismes hétérogènes ou si, au contraire, un mécanisme unique suffit à les expliquer.

Le point de vue du psychologue

À la suite de Thorndike, les psychologues ont longtemps étudié la mémoire dans l’optique de processus d’apprentissage au cours desquels des associations s’établiraient entre stimulus et réponse, associations d’autant mieux retenues qu’elles seraient renforcées par la répétition des stimulations ou les conséquences agréables qui en découleraient pour le sujet.

Au cours des dernières années, cependant, on s’est rendu compte qu’une telle conception était loin d’être satisfaisante et qu’il fallait considérer le processus de mémorisation non comme une mise en réserve passive de traces d’associations apprises, mais plutôt comme le résultat du traitement d’informations successives par le cerveau, traitement qui s’effectuerait en fonction d’une certaine stratégie conditionnant la réminiscence ultérieure de ces informations.

On pourrait alors distinguer quatre étapes successives dans le processus de mémorisation (cf. W. H. Bartz, Memory , 1968):

– une phase sensorielle très brève, au cours de laquelle la rétention d’une information donnée se dégrade très rapidement, généralement au bout de 200 à 300 millisecondes;

– la mémorisation à court terme, d’une durée de quelques dizaines de secondes, qui constitue un goulet dans nos capacités de stockage d’informations, puisque la capacité de mémorisation à court terme ne permet pas de traiter autant d’informations par unité de temps que la phase sensorielle proprement dite; c’est à ce stade notamment qu’intervient la stratégie du sujet qui, en regroupant les informations sensorielles, peut arriver à mémoriser un plus grand nombre de données:

– la mémorisation à long terme, qui aurait une très grande capacité d’absorption mais qui ne s’effectuerait, au fur et à mesure que de nouvelles informations se présentent, qu’au prix d’une continuelle réorganisation des traces mnémoniques préexistantes;

– le processus de rappel, ou réminiscence, qui constitue un second goulet limitant les possibilités de la mémoire, puisqu’il semble y avoir dans la mémoire plus d’informations disponibles que d’informations accessibles. L’efficacité des processus de rappel dépendrait fortement de la stratégie utilisée au cours de la mémorisation proprement dite.

La première phase ne paraît pas devoir être considérée comme un phénomène mnémonique au sens strict du terme, parce que, comme le montre C. Florès, elle n’obéit pas à certaines lois propres à la mémoire. Il en va de même de la quatrième phase, qui ne concerne pas non plus le processus de mémorisation proprement dit. Reste alors à envisager le cas des mémoires à court terme ou à long terme et de la dualité éventuelle de leurs mécanismes.

C’est à D. O. Hebb (1961) qu’on doit la principale théorie dualiste: cet auteur suppose qu’une information sensorielle pénétrant dans le système nerveux central y circulerait quelque temps grâce à des boucles de neurones – d’où le nom de circuits réverbérants donné à ces boucles –, après quoi surviendraient des modifications synaptiques permanentes au niveau des neurones impliqués dans ces circuits. Les idées dualistes de Hebb ont donné lieu à des développements expérimentaux très fructueux, mais il semble qu’on doive actuellement faire preuve de prudence à leur égard, car s’il reste très utile de mettre en évidence des différences entre deux moments successifs du processus de mémorisation, plusieurs expériences montrent que la mémoire à court terme présente des caractéristiques qu’on retrouve dans la mémoire à long terme (A. W. Melton, 1963). Il ne serait donc pas exclu que ces deux stades de la mémorisation puissent relever d’un mécanisme unique.

Le point de vue du neurologue

Les neurologues sont probablement les premiers à avoir insisté sur une dualité possible des mécanismes de la mémoire en distinguant la mémoire des faits récents de celle des faits anciens.

D’une part, on peut en effet voir apparaître des troubles de la mémoire portant exclusivement sur les faits récents, comme c’est le cas dans le syndrome de Korsakoff dont la lésion causale est essentiellement située dans les corps mamillaires, ainsi que dans les traumatismes crâniens, lesquels provoquent une amnésie qui remonte parfois jusqu’à plusieurs heures avant l’accident et porte sur tous les faits indistinctement.

D’autre part, les souvenirs plus anciens peuvent également être influencés de façon spécifique, car ils peuvent être évoqués par la stimulation électrique des aires temporales du cortex cérébral chez l’homme éveillé (W. Penfield et H. H. Jasper, 1954).

Malheureusement, si de nombreuses affections cérébrales entraînent des troubles de la mémoire, il en est peu qui permettent une étude approfondie des mécanismes de celle-ci, car, dans la plupart des cas, les lésions en cause ont un caractère beaucoup trop diffus.

Certaines données très intéressantes ont cependant été recueillies chez des malades épileptiques ayant subi à des fins thérapeutiques des résections chirurgicales plus ou moins étendues du lobe temporal ou de l’hippocampe (M. Milner, 1970). C’est ainsi que la résection de la partie antérieure du lobe temporal entraîne, à gauche, un déficit très spécifique, limité à la mémorisation des mots, et, à droite, une grande difficulté de mémoriser du matériel non verbal tel que des visages, des mélodies, des parcours de labyrinthe appris par voie visuelle ou tactile; on doit noter que, chez ces patients, les perceptions sensorielles sont légèrement altérées, mais sans commune mesure cependant avec l’ampleur du déficit mnémonique.

Des troubles plus spectaculaires encore apparaissent après destruction bilatérale de l’hippocampe, le chirurgien ayant réséqué un des deux hippocampes tout en ignorant que l’autre était atrophié depuis longtemps par la maladie: ces patients sont frappés alors d’une amnésie non seulement rétrograde, portant sur les derniers mois préopératoires, mais également antérograde, les événements étant oubliés au fur et à mesure qu’ils se succèdent. Le sujet peut retenir une courte série de chiffres pendant quelques minutes, s’il est suffisamment attentif pour les répéter sans arrêt intérieurement, mais il les oublie dès que survient la moindre distraction. Si le malade doit retenir une figurine, laquelle ne se prête pas à une répétition verbale, il n’y arrivera pas pendant plus de soixante secondes, l’oubli dans ce cas étant donc exclusivement fonction de l’écoulement du temps. Par ailleurs, les souvenirs anciens du malade sont intacts, et les capacités intellectuelles et professionnelles ne paraissent pas altérées.

B. Milner, qui a affectué la plus grande partie de ces observations, estime qu’elles plaident contre une théorie unifactorielle de la mémoire et qu’il faut distinguer au moins un processus primaire – d’appréhension immédiate – et un processus secondaire, qui entre en jeu dans l’enregistrement permanent des informations nouvelles. On constate en effet que les malades ayant subi une destruction bilatérale des hippocampes ont conservé intacts leur capacité d’appréhension immédiate (ou mémoire à court terme) ainsi que leurs souvenirs anciens (mémoire à long terme); quant à l’amnésie antérograde présentée par ces malades, elle s’expliquerait probablement, d’après B. Milner, par une «altération des processus de consolidation par lesquels l’activité évanescente de la mémoire immédiate acquiert une représentation structurale stable».

Le point de vue du neurophysiologiste

Ce sont surtout des recherches, dans lesquelles le degré de mémorisation d’un réflexe défensif conditionné par épreuve unique a été testé dans diverses circonstances, qui ont permis d’assurer une assise expérimentale à la théorie dualiste de la mémoire (S. P. Grossman, 1967). On a ainsi pu montrer que la mémorisation d’un tel réflexe conditionné est nulle immédiatement après la fin de l’épreuve, mais qu’elle croît ensuite pour devenir maximale au bout de deux minutes environ. La mémorisation observée à ce moment est cependant labile, car, si on applique un électrochoc, l’animal perd toute trace de son apprentissage. L’électrochoc se révèle le plus efficace tout de suite après l’apprentissage, puis son efficacité diminue progressivement et disparaît au bout d’un certain nombre de minutes ou d’heures, à partir duquel il n’a plus aucune influence sur la mémorisation du réflexe conditionné. On parle alors de mémoire stabilisée.

On peut obtenir des effets semblables en administrant à l’animal des anesthésiques divers; par contre, lorsqu’on injecte à l’animal des stimulants, tels que de la strychnine ou de la caféine, immédiatement après une épreuve unique de conditionnement, les processus de mémorisation en sont facilités, ce qui se manifeste par un net raccourcissement de la phase de mémoire labile.

Ces expériences apportent d’importants arguments à la thèse de la dualité des mécanismes de la mémoire. Pour McGaugh, en effet, le fait que la mémoire, après une courte période où elle est labile, puisse être consolidée au point de devenir insensible à l’administration de drogues et d’électrochocs suggère que les mécanismes servant de support à la mémoire pendant la durée du processus de consolidation seraient différents de ceux qui sont établis dès la fin de ce processus.

Il faut signaler cependant que les arguments avancés à l’appui de cette théorie dualiste n’entraînent pas la conviction de tous les neurophysiologistes. J. A. Deutsch (1969), par exemple, souligne que le temps pendant lequel l’électrochoc est efficace diffère fortement suivant les auteurs – de quelques secondes à plusieurs heures – et que l’amnésie ne survient dans certains cas que plusieurs heures après l’électrochoc, ce qui est paradoxal si l’on songe que ce dernier est supposé détruire les traces mnémoniques encore labiles. Par ailleurs, l’électrochoc n’entraîne une amnésie rétrograde que s’il est appliqué dans l’appareil où l’animal a subi le conditionnement par épreuve unique: donné en dehors de cet environnement, l’électrochoc reste au contraire sans effet.

L’interprétation des expériences de McGaugh en termes de dualité des mécanismes de mémorisation connaît cependant, au cours des dernières années de la décennie de 1970, un regain d’intérêt, car d’autres techniques que l’électrochoc permettent aussi de mettre en évidence une période de consolidation progressive de traces mnémoniques récentes: ainsi, des chocs électriques non épileptogènes appliqués chez le rat dans des structures telles que l’hippocampe ou l’amygdale détruisent les traces mnémoniques récentes, mais n’influent guère sur les traces d’apprentissage ancien; par ailleurs, des stimulations de la formation réticulée mésencéphalique appliquées tout de suite après les séances d’entraînement accélèrent la rapidité d’apprentissage. Enfin, dans une remarquable série d’expériences, Bloch montre chez le rat qu’après déprivation de sommeil paradoxal pendant 48 heures l’électrochoc reste capable d’effacer les traces mnémoniques d’un conditionnement par épreuve unique. Le sommeil paradoxal apparaît ainsi comme un facteur d’importance primordiale dans la consolidation des traces mnémoniques, puisque son absence entraîne un allongement du temps d’apprentissage; par ailleurs, on constate que la durée du sommeil paradoxal chez le rat normal augmente chaque fois que celui-ci a été soumis à un nouveau type d’apprentissage.

Enfin, parmi les recherches neurophysiologiques consacrées à la dynamique de la consolidation mnémonique, il faut citer celles qui visent à établir un lien entre cette dynamique et la concentration intracérébrale de certains neurotransmetteurs ou modulateurs de l’activité synaptique. On ne peut qu’être frappé, en effet, par le fait que la destruction du locus cœruleus supprimant le sommeil paradoxal et rallongeant le temps d’apprentissage provoque une diminution importante de l’activité noradrénergique des neurones, notamment corticaux; on connaît par ailleurs le rôle souvent bénéfique de drogues cholinergiques dans les troubles mnémoniques de la maladie d’Alzheimer (cf. M. Monnier et M. Meulders, 1983).

Localisation des mécanismes

Tout au long des recherches sur l’emplacement intracérébral des mécanismes de la mémoire que poursuit la psychophysiologie depuis de nombreuses années, on a vu naître tour à tour des hypothèses apparemment inconciliables, d’après lesquelles ces mécanismes seraient soit répartis de façon diffuse dans l’ensemble du cerveau, soit, au contraire, localisés dans certaines régions cérébrales privilégiées. À l’appui de la première hypothèse, on peut citer les célèbres expériences de K. S. Lashley (1950), dans lesquelles des rats ont d’autant plus de mal à acquérir ou à retenir un apprentissage en labyrinthe qu’une plus grande partie de leur cortex cérébral a été détruite – principe de l’«action de masse» – et cela quel que soit l’endroit du cortex où la destruction a été pratiquée – principe de l’équipotentialité corticale. D’autres observations plaideraient plutôt en faveur de la seconde hypothèse et, à ce propos, on pourrait rappeler les effets, décrits plus haut, des lésions bilatérales de l’hippocampe chez l’homme, ainsi que les expériences de J. Konorski et de son école (1967), dans lesquelles le chien, ayant subi la destruction bilatérale des aires corticales auditives, perd la capacité de retenir pendant plus de quelques secondes la hauteur tonale du son. Dans un article de 1981, enfin, Ross a montré comment, chez l’homme aussi, des lésions cérébrales bien délimitées peuvent entraîner des altérations de la mémoire récente qui se limitent à une seule modalité sensorielle.

Le problème de la localisation des mécanismes de la mémoire apparaît donc difficile à résoudre, car, s’il est évident que certaines régions localisées du cerveau jouent un rôle capital dans la fixation mnémonique, il n’en est pas moins probable – et les expériences de Lashley sont là pour le rappeler – que le cerveau, dans les processus de mémorisation à long terme tout au moins, doive intervenir dans sa totalité.

De nombreuses expériences permettent de croire que cette intervention globale du cerveau ne se ferait pas diffusément mais de manière spécifique d’une région cérébrale à l’autre. Jasper et ses collaborateurs (1960), par exemple, constatent que, chez le singe, au fur et à mesure que progresse un apprentissage donné, les «activités» unitaires respectives de la plupart des neurones corticaux enregistrés se modifient quelle que soit l’aire étudiée, mais que ces modifications sont différentes d’une aire corticale à une autre, ce qui suggère que la totalité du cortex participerait à ce processus d’apprentissage, mais de manière spécifique d’une aire à une autre.

Il n’est pas exclu cependant qu’un nouveau type d’approche de la psychophysiologie de la mémoire n’apporte quelque lumière à ce problème des corrélations anatomo-fonctionnelles. En effet, si la majorité des chercheurs s’est consacrée à étudier des aspects dynamiques de la consolidation mnémonique, en distinguant notamment la mémoire à court terme de la mémoire à long terme, nombreux sont ceux qui, aujourd’hui, préfèrent l’approche plus neuropsychologique du contenu de la mémoire et qui effectuent, dans cette optique, la distinction entre trois types de mémoires correspondant respectivement à trois types de mécanismes localisables dans le cerveau: la mémoire d’association , sous-tendant ce que l’on a coutume d’appeler conditionnement pavlonien et conditionnement opérant, dont les mécanismes seraient essentiellement sous-corticaux et fonctionneraient exagérément après lésion du septum et de l’hippocampe; la mémoire de représentation ou mémoire épisodique (cf. Tiberghien, 1991), ensuite, permettant la réminiscence d’épisodes antérieurs de la vie ou l’évocation de séquences comportementales dans un déroulement spatio-temporel précis et correct, dont les mécanismes seraient liés à l’activité des structures temporales profondes, notamment l’hippocampe et le circuit de Papez, ainsi qu’à celle du cortex préfrontal; la mémoire abstraite ou mémoire sémantique (Tiberghien), enfin, gardant en souvenir la signification des événements et des choses, les modes de raisonnement et les techniques de manipulation des concepts, plutôt que des faits précis localisables dans le passé; les altérations de ce type de mémoire, qui peuvent être très ponctuelles et se manifester sous forme d’agnosies limitées, telles que la compréhension du langage écrit par exemple, s’observent principalement après des lésions du néo-cortex, pariétal, occipital ou temporal.

Les mécanismes élémentaires

La difficulté de localiser dans le cerveau des structures conditionnant sinon la fixation mnémonique, du moins la rétention à long terme, explique pourquoi l’attention des chercheurs s’est portée, surtout au cours des dernières années, sur le neurone lui-même et sur les modifications fonctionnelles que celui-ci pourrait subir au cours d’apprentissages; dans cette hypothèse, les modifications fonctionnelles éventuellement présentées par le neurone se répercuteraient sur les propriétés synaptiques de ce dernier et permettraient ainsi aux influx nerveux de se frayer de nombreux circuits qui, une fois stabilisés, constitueraient le substrat organique de la mémoire; les phénomènes de plasticité synaptique pourraient avoir ainsi un rôle capital à jouer dans le déroulement des processus mnémoniques. Certaines expériences apportent d’ailleurs d’importants arguments en faveur de cette manière de voir, puisqu’il semble que l’efficacité de la transmission à travers certaines synapses cérébrales, notamment cholinergiques, augmente fortement pendant plusieurs jours après un apprentissage donné (Deutsch, 1969).

Le problème se pose donc de savoir si l’établissement de nouvelles connexions nerveuses dans une structure donnée serait le fait de tous les neurones de cette structure ou si ces nouvelles connexions n’apparaîtraient qu’au niveau de cellules spécialisées qu’on pourrait appeler «cellules à mémoire».

La première de ces hypothèses est appuyée par l’observation de rats élevés dans un milieu riche en événements visuels et dont la totalité du cortex visuel s’épaissit parallèlement sous l’effet d’un accroissement de la glie et probablement aussi de prolongements nerveux (M. R. Rosenzweig, 1966). En revanche, les recherches de J. Z. Young (1966) sur la pieuvre, postulant l’intervention de «cellules à mémoire» dont le rôle serait déterminant dans des apprentissages au cours desquels certains comportements devraient être préférés à d’autres, plaident en faveur de la seconde hypothèse. Quelle que soit la valeur respective de ces recherches, il semble prématuré de prendre formellement position en faveur de l’une ou de l’autre de ces deux hypothèses.

Quant aux mécanismes responsables des variations de la perméabilité synaptique, il est tout naturel qu’on ait songé au rôle possible, au cours de la mémorisation à court terme, du phénomène de potentiation post-tétanique, dans laquelle des synapses ayant été traversées par une succession rapide d’influx nerveux deviennent ensuite pendant plusieurs minutes beaucoup plus faciles à franchir. Pour expliquer la mémorisation à long terme, par contre, il paraît difficile de faire appel à des mécanismes de ce type, aussi fugaces que fragiles, et c’est pourquoi on a effectué un grand nombre d’expériences dans le but de mettre en évidence des modifications durables de la constitution biochimique des neurones sous l’effet de l’apprentissage (Cardo, 1966; Hyden, 1967; Agranoff et Klinger, 1964; Flexner et Flexner, 1967).

Il faut d’abord citer ici la découverte de drogues influençant le comportement et facilitant même certains apprentissages, comme c’est le cas par exemple de la testostérone qui doit imbiber le cerveau immature du jeune rat pendant quelques jours après la naissance pour qu’apparaissent à l’âge adulte les comportements mâles innés et acquis (S. Levine, 1966).

Cette «imprégnation» obligatoire du cerveau mâle par la testostérone pendant quelques jours au cours du développement fœtal, qui se retrouve même chez l’homme, provoque une nette différence de densité entre les arborisations dendritiques respectives des hypothalamus masculin et féminin, et constitue ainsi un modèle particulièrement précieux pour l’étude des corrélations entre morphologie neuronique et aptitude à des comportements propres à l’espèce et au sexe, sorte de mémorisation de programmes d’action dans le sens où le pressentait A. Fessard. On a fait le même type de découverte chez les canaris, dont certains noyaux cérébraux, qui sont à l’origine du programme de chant, développent leurs connexions interneuroniques en fonction de la concentration sanguine en testostérone et de la complexité du chant appris (Nottebohm). Il n’est donc pas étonnant que l’attention des chercheurs soit aujourd’hui quasi polarisée sur la recherche de modifications synaptiques durables liées à la mémorisation et objectivables au microscope, telles que le gonflement de synapses hippocampiques observé par Fifkova et van Harreveldt (1977) de nombreuses heures après des expériences de potentiation post-tétanique, ou telles que les mouvements d’épines dendritiques du cortex cérébral sous l’effet d’éventuelles protéines contractiles, mouvements postulés par Crick (1982).

Au cours des dernières années cependant, les efforts conjoints de la neurophysiologie et de la biologie moléculaire ont effectué des découvertes fondamentales permettant de mieux comprendre l’encodage des traces mnémoniques. Ces recherches ont été effectuées principalement sur l’aplysie, petit mollusque marin ayant un système nerveux constitué d’environ 20 000 neurones ^{[cf. INTÉGRATION NERVEUSE ET NEUROHUMORALE]}.

Il est possible d’étudier chez l’aplysie un réflexe de défense simple: la rétraction du corps de l’animal sous l’influence d’une stimulation tactile du siphon. Or, la répétition trois ou quatre fois du stimulus sensoriel s’accompagne d’une diminution progressive de la réaction motrice de défense, appelée «habituation», et on a pu constater que celle-ci s’explique par la diminution progressive de l’efficacité des synapses sensorimotrices, causée elle-même par une réduction de la quantité de médiateur synaptique (molécules transmettant l’information nerveuse de la terminaison sensorielle présynaptique au récepteur postsynaptique du neurone moteur). En outre, ces modifications peuvent durer plusieurs heures.

Inversement, ce réflexe défensif de rétraction, tel qu’il survient chez l’aplysie sous l’effet d’une stimulation tactile, peut être intensifié s’il survient de façon répétée (3 ou 4 fois) en même temps qu’une stimulation douloureuse appliquée ailleurs sur le corps. On parle alors de «sensibilisation», le réflexe de défense devenant cette fois beaucoup plus intense que normalement, phénomène pouvant également durer plusieurs heures et s’expliquant, cette fois, par l’accroissement de l’excitabilité synaptique des voies sensorielles. Cette hyperexcitabilité est, quant à elle, provoquée par une stimulation axono-axonique sérotonergique d’origine douloureuse, d’où résulte une augmentation de la quantité de transmetteur éjecté lors de chaque stimulation sensorielle.

Si l’épreuve d’habituation ou de sensibilisation est pratiquée de façon plus prolongée (plus de 10 fois successivement), on obtient une mémorisation de plusieurs semaines. Dans ce cas, on obtient non seulement des modifications de la quantité de médiateur synaptique expulsé, mais aussi la création ou la suppression de nouvelles synapses, grâce à des modifications du métabolisme des protéines. Lors des phénomènes de sensibilisation, par exemple, la protéine-kinase A s’accumule, rejoint le noyau du neurone sensoriel, où, par l’intermédiaire d’agents de transcription, plusieurs gènes sont activés, entraînant ainsi la synthèse de nouvelles protéines. Certaines de celles-ci activent en retour les protéines-kinases A, entretenant ainsi leur activité stimulante sur les gènes, grâce à une boucle de rétroaction positive. D’autres protéines, par ailleurs, contribuent à la création de nouvelles connexions synaptiques. L’inverse s’observe pour le phénomène d’habituation.

L’aplysie nous permet donc de décrire un double modèle de mémoire: l’habituation et la sensibilisation, s’expliquant pour le court terme par la seule variation de l’excitabilité synaptique et, pour le long terme, par la variation – d’ailleurs observable au microscope – du nombre de connexions synaptiques disponibles.

De nombreuses expériences ont confirmé ces conclusions et procuré en outre d’importantes précisions. Ainsi, le conditionnement défensif pourrait-il s’expliquer par le fait que, dans certains cas de sensibilisation chez l’aplysie, le stimulus tactile (conditionnel) doive précéder le stimulus douloureux (inconditionnel) pour assurer le conditionnement, lequel est alors spécifique pour cette stimulation tactile, comme dans le modèle de Pavlov.

Enfin, la plasticité synaptique est maintenant bien démontrée chez le mammifère, sur tranches d’hippocampe «in vitro», mais aussi chez l’animal intact: on sait, par exemple, que, chez le singe, l’activité sensorimotrice prolongée de quelques doigts de la main provoque, au terme de quelques semaines d’exercice, un accroissement significatif de la surface des aires corticales de projection sensorielle correspondant aux doigts exercés, démontrant ainsi l’accroissement de surface durable des projections et des réseaux nerveux corticaux atteints par des stimulations sensorielles répétitives (W. M. Jenkins et coll., 1990).

3. Les troubles de la mémoire

On étudiera ici les troubles cliniques atteignant la mémoire définie comme l’ensemble des moyens permettant le rappel du passé; mais les mécanismes de ces troubles peuvent être très divers et faire appel, selon les cas, à un manque de fixation initiale (amnésie antérograde), à un mauvais stockage des souvenirs ou au fonctionnement défectueux du processus du rappel (amnésie rétrograde). Dans les cas – seuls envisagés ici – où les troubles de la mémoire représentent l’essentiel de la scène clinique, le plus grand nombre est de nature déficitaire et constitue les amnésies. Leur classement se fait souvent en amnésies générales (comprenant l’amnésie antérograde de fixation, les amnésies rétrogrades, dont certaines sont hystériques, et l’amnésie antérograde du syndrome de Korsakoff) et en amnésies partielles (amnésies lacunaires de type confusionnel et amnésies électives de nature hystérique).

L’inconvénient d’une telle division est de rapprocher des faits disparates, de classer sous deux rubriques différentes les amnésies hystériques et de créer artificiellement une amnésie antérograde pure qui n’est autre que l’amnésie lacunaire de type confusionnel.

Il paraît donc plus simple et plus logique de distinguer: les amnésies organiques , comprenant l’amnésie lacunaire de fixation vraie, l’amnésie antéro-rétrograde (ou amnésie des faits récents, ou syndrome de Korsakoff) et l’amnésie globale des états démentiels, et les amnésies non organiques , comprenant les divers aspects des amnésies lacunaires électives d’origine hystérique.

À l’opposé des amnésies, il existe des hypermnésies pures, qui correspondent à deux ordres de faits très rares et très différents: les visions panoramiques de l’existence et les capacités mnésiques prodigieuses.

Enfin, il faut faire une place à part aux paramnésies ou illusions de mémoire; elles peuvent dominer la scène clinique, mais elles rentrent presque toujours dans le cadre du syndrome de Korsakoff ou dans celui des épilepsies temporales.

Amnésies

Les amnésies organiques

Elles comportent trois catégories de faits, pouvant s’observer isolément ou en association.

L’amnésie lacunaire totale ou de fixation vraie

L’amnésie lacunaire totale comporte une perte complète de l’évocation de tous les souvenirs pour une période limitée de temps. Elle est la conséquence directe d’un manque de fixation du souvenir et s’observe comme séquelle d’un état confusionnel, quelle que soit son étiologie; elle constitue le meilleur critère du diagnostic rétrospectif d’une confusion mentale.

La lacune mnésique est totale et antérograde, par rapport au début du trouble. Elle peut être aussi légèrement rétrograde, si le début de l’accès confusionnel est très brutal.

L’amnésie lacunaire est un symptôme majeur de deux affections particulières:

– l’épilepsie, dont elle est un critère d’organicité et où elle traduit l’absence totale d’impression de souvenirs durant le trouble comitial;

– les commotions cérébrales avec perte de connaissance initiale, qui sont suivies d’une période confusionnelle, au sortir de laquelle on constate une amnésie lacunaire comportant un déficit antérograde et un déficit rétrograde; ce dernier est directement proportionnel à la longueur du déficit antérograde, dont il représente une faible fraction; mais il a généralement l’inconvénient médico-légal d’englober les circonstances de l’accident.

À côté des amnésies lacunaires totales, il existe des dysmnésies de fixation , où le trouble parcellaire comporte simplement l’oubli irrégulier d’actes faits dans la journée ou d’actes à faire. Ces faits s’observent: dans les syndromes subjectifs post-traumatiques; dans divers syndromes frontaux (paralysie générale, maladie de Pick, tumeurs), où la mémoire à long terme est peu touchée, mais où la fixation immédiate est défectueuse; enfin chez des malades recevant des traitements prolongés de thymo-analeptiques.

L’amnésie antéro-rétrograde ou amnésie des faits récents

Décrite par Korsakoff en 1889, et longtemps considérée comme une maladie particulière à étiologie purement nutritionnelle, on envisage maintenant l’amnésie antéro-rétrograde comme un syndrome comportant un tableau clinique univoque, mais présentant des étiologies variées, nutritionnelles ou non.

La sémiologie psychiatrique du syndrome de Korsakoff se caractérise par une tétrade associant amnésie des faits récents, désorientation temporo-spatiale, fabulation et fausses reconnaissances:

– L’amnésie des faits récents est antéro-rétrograde avec un «oubli à mesure» des faits écoulés depuis le début de l’affection et une incapacité d’évoquer les souvenirs de faits écoulés dans un temps variant de quelques années à dix ou quinze ans avant l’éclosion du trouble. Cependant, la parfaite préservation de la mémoire des faits anciens, notamment des souvenirs d’enfance, le respect des connaissances didactiques et des facultés de raisonnement permettent souvent au malade de faire illusion vis-à-vis de personnes étrangères.

– La désorientation temporo-spatiale reporte les malades plusieurs années en arrière; elle leur fait commettre des erreurs grossières concernant les dates, leur âge, celui de leurs proches et les lieux où ils se trouvent.

– La fabulation, pratiquement constante, apparaît comme un phénomène de libération favorisé par le déficit mnésique. Elle consiste le plus souvent en réponses confabulantes induites, mais elle peut réaliser aussi une fabulation de remémoration délirante avec reviviscences de réminiscences vraies ou fausses; très rarement, elle prend un type imaginatif d’allure paraphrénique à thèmes fantastiques ou de grandeur; tel ce malade de Masquin qui, après un traumatisme, se croyait mort et enterré au Panthéon.

– Les fausses reconnaissances s’associent à la fabulation et ont le double aspect de la reconnaissance de personnes inconnues du malade et de la méconnaissance systématique de ses proches. Les fausses reconnaissances ne sont d’ailleurs qu’un aspect simplifié d’un phénomène plus général: la paramnésie de réduplication, qui fait vivre au malade tous les événements dédoublés, à la fois comme situation présente et comme souvenir. Le reste du tableau clinique comporte: une euphorie classique, mais inconstante, et une anosognosie (défaut de la conscience de son mal) très fréquente. Enfin, il faut souligner la conservation de la fixation immédiate, l’absence de confusion mentale (en dehors des phases aiguës où l’association peut être fortuite) et l’absence de détérioration démentielle, dans les formes habituelles de la maladie.

L’évolution du syndrome de Korsakoff est souvent défavorable, et elle se fera alors sans rémission. Cependant, certains cas régressent; il en est ainsi de la majorité des formes post-traumatiques. La réorganisation mnésique de ces formes régressives a l’intérêt de montrer que nombre de souvenirs qui paraissaient perdus avaient, en réalité, été enregistrés.

Les étiologies du syndrome de Korsakoff sont multiples et la diversité des lésions cérébrales responsables a permis d’imaginer les conditions physiopathologiques nécessaires au déclenchement des troubles.

Les étiologies nutritionnelles, alcooliques ou non, sont, en effet, liées à une avitaminose B¹ et elles dépendent d’une altération bilatérale des corps mamillaires. Les étiologies tumorales relèvent de processus expansifs médians et profonds. Les tableaux vasculaires sont liés à des ramollissements bilatéraux, interrompant le circuit limbique. Les formes chirurgicales s’observent pour des exérèses bitemporales internes, des coagulations thalamiques internes, des destructions du fornix et des ablations cingulaires bilatérales et étendues ^{[cf. ENCÉPHALE]}.

Au contraire, on a peu de renseignements sur les formes post-traumatiques, qui sont le plus souvent régressives, ni sur les formes postencéphalitiques ou méningées, ni sur l’ictus amnésique, qui apparaît comme un épisode korsakoffien transitoire, généralement sans lendemain.

De cet ensemble de faits, une seule notion certaine se dégage: celle de l’existence d’un circuit limbique, hippocampo-mamillo-thalamo-cingulaire, dont l’interruption, à condition d’être bilatérale, engendre un syndrome de Korsakoff.

Les amnésies globales

Les amnésies globales s’observent dans les démences avancées. Elles touchent l’ensemble des souvenirs et elles se complètent souvent d’une atteinte de la mémoire immédiate, par trouble de l’attention.

Cependant, un certain nombre de processus démentiels – démence sénile et maladie d’Alzheimer – revêtent pendant longtemps un aspect korsakoffien dénommé presbyophrénie , explicable par la prédominance ammonique des lésions.

Les amnésies non organiques

Les amnésies non organiques sont de nature hystérique et leur caractère commun est de réaliser une amnésie lacunaire élective pour un certain matériel (oubli électif de la mort d’un proche ou d’un événement marquant de la vie) ou pour une certaine période de temps (tranche de vie passée variant de quelques mois à quelques années).

Une forme particulière en est l’amnésie post-traumatique rétrograde pure, sans atteinte antérograde, qui est toujours d’origine hystérique.

Enfin, signalons les phénomènes de double personnalité (ou personnalités alternantes), chacune ayant sa mémoire propre. Très étudiés autrefois chez les médiums, ils relèvent d’un comportement hystérique, où le trouble mnésique n’apparaît qu’à titre corollaire.

Hypermnésies

Les visions panoramiques

Les visions panoramiques de l’existence consistent en un défilé incoercible de souvenirs anciens, survenant à l’occasion d’un péril de mort imminente (mourants; noyés ou pendus ayant échappé à la mort au dernier moment; sujets faisant une chute d’un lieu élevé). La vision est rarement complète; elle se limite généralement à un choix de scènes d’enfance revécues sur un mode hallucinatoire. Le mécanisme du trouble est totalement inconnu. Le phénomène a été signalé également au cours de piqûres accidentelles du bulbe rachidien.

Les capacités mnésiques prodigieuses

Les capacités mnésiques prodigieuses comportent des performances de calcul mental compliqué ou des énumérations de dates.

Elles s’observent d’abord chez des sujets normaux, très intelligents, qui présentent une facilité naturelle doublée d’un intérêt particulier pour le calcul. Les exemples les plus célèbres en sont Inaudi et le Dr Ruckle.

Elles s’observent, par ailleurs, dans le groupe dit des débiles calculateurs, sujets apparemment débiles profonds mais capables de donner, avec exactitude, le jour de la semaine correspondant à une date quelconque qu’on vient de leur proposer. Ces dates ont habituellement trait à une période passée, plus ou moins ancienne et couvrant une dizaine ou une quinzaine d’années. Ces malades semblent utiliser un mélange d’apprentissage et de moyens mnémotechniques simples.

On admet, actuellement, que ces sujets ne sont pas réellement débiles, mais qu’il s’agit de pseudo-débiles psychotiques, ayant une tendance arithmomaniaque, développée secondairement sur un mode psychotique.

Il existe enfin d’autres mémorisations inhabituelles, telles que les dons d’apprentissage de poèmes ou d’écriture musicale chez les gens normaux et leur corollaire psychotique (apprentissage de l’annuaire téléphonique).

Paramnésies

Les paramnésies, ou illusions de la mémoire, s’observent à l’état pathologique dans trois cas.

D’abord, dans le syndrome de Korsakoff, où elles sont à la base de la fabulation, des illusions de lieux (notamment les «télescopages» de lieux très éloignés les uns des autres) et des paramnésies de réduplication (impression de déjà vécu). Elles surviennent aussi dans certains onirismes avec reviviscences ecmnésiques de scènes d’enfance.

Enfin, dans l’épilepsie temporale, elles réalisent les illusions de déjà vu ou déjà entendu, et elles sous-tendent les états de rêve; dans ces derniers, il est généralement impossible de savoir si le vécu hallucinatoire est basé sur un souvenir réel ou s’il est le fruit d’une paramnésie de réduplication.

Les sujets normaux présentent parfois des illusions de mémoire à type de déjà vu ou à type de mémoire de rêve à rêve; ici encore, un faible pourcentage de ces mémoires de rêve à rêve est authentique, alors que la majorité de ces impressions relève probablement d’une illusion de mémoire.

• XII^e; memorie 1050; lat. memoria

1 ♦ Cour. Faculté de conserver et de rappeler des états de conscience passés et ce qui s'y trouve associé; l'esprit, en tant qu'il garde le souvenir du passé. « Ce qui touche le cœur se grave dans la mémoire » (Voltaire). Événement encore présent à la mémoire, vivant dans les mémoires. « Le peu que je savais s'est effacé de ma mémoire » (Rousseau). « Des refrains me remontent à la mémoire » (Lemaitre). Avoir, garder en mémoire : se rappeler. Chercher, fouiller dans sa mémoire. Effort de mémoire. Bonne, mauvaise mémoire. Avoir beaucoup, peu de mémoire. Une mémoire d'éléphant. Si j'ai bonne mémoire, si ma mémoire est exacte : si je me souviens bien. Loc. Avoir la mémoire courte : oublier vite. Rafraîchir la mémoire à qqn. Perdre la mémoire. Lacunes, trous de mémoire. Ma mémoire m'a trahi.

♢ Absolt Bonne mémoire. Avoir de la mémoire. Il n'a pas de mémoire.

♢ Loc. adv. DE MÉMOIRE : sans avoir la chose sous les yeux. Réciter, jouer de mémoire (cf. Par cœur). Dessiner de mémoire.