Fotosynthese
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Pho|to|syn|the|se 〈f. 19; unz.〉 = Fotosynthese
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Pho|to|syn|the|se: im engeren Sinn Bez. für die in Pflanzen, Algen, phototrophen Bakterien u. Blaualgen (Cyanobakterien) unter Ausnutzung von Lichtenergie ablaufende Umwandlung von Kohlendioxid u. Wasserstoff-Donatoren (H2O, H2S u. dgl. als Reduktionsmittel) in Kohlenhydrate u. Sauerstoff; Bruttogleichung 6 CO2 + 6 H2O → C6H12O6 + 6 O2 Die als Umkehrung der Atmung (2) auffassbare P. stellt sich als komplexes System aus zwei gekoppelten Lichtreaktionen u. einer Dunkelreaktionskette dar, die miteinander verknüpft sind durch Redoxprozesse, Elektronen- u. Protonentransfers u. Energieübertragung im System ATP/ADP (Photophosphorylierung). In den beiden Lichtreaktionen erfolgt die Zerlegung des Wassers nach H2O → ½O2 + 2 e - + 2 H + (»Photolyse« des Wassers; ↑ Hill-Reaktion) unter Mitwirkung der Pigment- oder Photosysteme I u. II, an denen neben Polypeptiden (sog. Antennenproteine) haupts. Chlorophylle bzw. Bakteriochlorophylle oder Phycobiline sowie Phäophytine, Carotinoide u. Cytochrome beteiligt sind; Plastochinon, Plastocyanin, Ubichinone, Ferredoxin u. NADP dienen dem Transport von e‒ u. H+. In den anschließenden, als Kreisprozesse ablaufenden Dunkelreaktionen wird CO2 reduktiv in Kohlenhydrat umgewandelt (Kohlendioxid-Assimilation). Dabei treten in sog. C3-Pflanzen zwei – unter Einwirkung des Schlüsselenzyms Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxylase (Rubisco) gebildete – Phosphoglyceratreste zum C6-Kohlenhydrat zusammen (C3-Weg, Calvin-Zyklus). In C4-Pflanzen verläuft der Aufbau über einen Oxalacetatrest (C4-Dicarboxylatweg, Hatch-Slack-Zyklus). Im weitesten Sinn kann man unter P. eine Stoffsynthese unter Beteiligung von Licht verstehen.
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Photosynthese,
Fotosynthese, die grundlegende Stoffwechselreaktion chlorophyllhaltiger Organismen (Samenpflanzen, Farne, Moose, Algen, Cyanobakterien u. a. phototrophe Bakterien), die nach der Absorption von Licht zur Synthese einer energiereichen organischen Verbindung führt. Kohlendioxid (CO2) wird aus der Luft aufgenommen und unter Energieverbrauch an Zuckermoleküle gebunden, sodass Glucose entsteht. Die Absorption des energiereichen Sonnenlichts durch Chlorophyll führt zur Bildung von ATP und NADPH + H+. Bei der oxygenen Photosynthese wird Wasser (H2O) gespalten (in Wasserstoff und Sauerstoff), bei der anoxygenen Photosynthese phototropher Bakterien dagegen Schwefelwasserstoff (H2S) oder andere Moleküle. Der heutige Sauerstoffgehalt der Atmosphäre (21 %) beruht allein auf der Sauerstofffreisetzung durch die Photosynthese. Ohne den freigesetzten Sauerstoff und die aufgebaute Glucose wäre ein Leben für Tiere und Menschen auf der Erde unmöglich. Die Photosynthese besteht aus zwei miteinander gekoppelten Prozessen, der Lichtreaktion und der Dunkelreaktion. Die Bruttogleichung der Photosynthese lautet:
In der Lichtreaktion wird nach Absorption des Lichts ein Elektron angeregt und Wasser gespalten (Photolyse). Ort der Lichtreaktion sind mehrere Proteinkomplexe, die in Membransysteme (Thylakoide) eingelagert sind. Diese befinden sich in Chloroplasten (Algen, höhere Pflanzen) oder liegen frei im Zytoplasma (Cyanobakterien, phototrophe Bakterien). Kernstück der Proteinkomplexe sind die verkoppelten Photosysteme I und II (Pigmentsysteme I und II), welche die Chlorophylle und Carotinoide als Pigmente gebunden haben. Nach Absorption eines Lichtquants in einem Chlorophyll- oder Carotinoidmolekül des Photosystems II wird dessen Energie zu einem zentralen Chlorophyll (P 680) weitergeleitet. Ein Elektron dieses Chlorophylls wird dadurch angeregt und zum ersten Akzeptor Phaeophytin (ein Chlorophyll ohne Magnesium) abgegeben. Die entstandene Elektronenlücke füllt ein bei der Wasserspaltung frei werdendes Elektron (über einen Tyrosinrest des Wasserstoff spaltenden Proteins). In diesem Protein werden Manganatome in einem Zyklus mehrfach reduziert, bevor Wasserstoff und Sauerstoff frei werden. Das energiereiche Elektron im Photosystem II wird vom Phaeophytin in einer Folge von Redoxreaktionen über drei verschiedene Chinone (u. a. Plastochinon), ein Eisen-Schwefel-Protein (FeS), Zytochromf (Zytf) und Plastocyanin (PC, ein Kupferprotein) weitergeleitet. Es füllt die Lücke im zentralen Chlorophyll des Photosystems I (P 700), die nach der Abgabe eines energiereichen Elektrons durch die vorhergehende Lichtabsorption im Chlorophyll entstanden ist. Dieses Elektron reduziert im Photosystem I zunächst ein weiteres Chlorophyll, um anschließend in Redoxreaktionen über Menachinon (MC, Vitamin K), vier Eisen-Schwefel-Proteinen (u. a. Ferredoxin) zum NADP+ weitergeleitet zu werden. Zwei energiereiche Elektronen und zwei Protonen reduzieren NADP+ zu NADPH + H+. Mit den Redoxreaktionen findet gleichzeitig ein Protonentransport über die Thylakoidmembran statt. Der so entstehende Protonengradient wird zur ATP-Bildung genutzt (entspricht der chemiosmotischen Theorie von P. Mitchell). Bei der Bildung eines Moleküls Sauerstoff werden vier Elektronen freigesetzt (2 H2O → O2 + 4 H+ + 4 e-). Da zum Transport jedes Elektrons zwei Lichtquanten nötig sind, ergibt sich ein Bedarf von acht Lichtquanten für jedes entstandene Sauerstoffmolekül.
Die Dunkelreaktion ist in der Regel mit der Lichtreaktion gekoppelt, kann aber auch alleine im Dunkeln ablaufen. Die Enzyme dieser Reaktion liegen alle im Zytoplasma des Chloroplasten. CO2 bindet an einen phosphorylierten Pentosezucker (C5). Die so entstandene instabile Hexose (C6) zerfällt in zwei C3-Carbonsäuren, die mithilfe von ATP und NADPH + H+ reduziert werden. Aus den Produkten dieser Reaktion entsteht entweder Glucose, oder der ursprüngliche Pentosezucker wird in einem komplexen Reaktionszyklus (Calvin-Zyklus) wieder zur Verfügung gestellt.
R. Fromme: Unterss. zur Struktur u. Funktion des Photosystems II der P. aus höheren Pflanzen u. Algen (1994).
Hier finden Sie in Überblicksartikeln weiterführende Informationen:
Photosynthese: Strukturen und Prozesse
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Pho|to|syn|the|se, die; - (Biol.): Aufbau organischer Substanzen aus anorganischen Stoffen in Pflanzen, die Blattgrün haben, unter Mitwirkung von Sonnenlicht.
Universal-Lexikon. 2012.